К этой группе принадлежат автотрофные водоросли (Nostoc, Chlorella и др.), накипные лишайники Количество влаги, поступающее в растение через корни, редко удается определить (для этого нужно Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Лекция 4.Почва и вода как экологические факторы

13 TOC \o "1-3" \h \z 1413 LINK \l "_Toc242096877" 141.Почвенные экологические факторы 13 PAGEREF _Toc242096877 \h 1411515
13 LINK \l "_Toc242096878" 141.1.Экологическое значение гранулометрического состава почвы 13 PAGEREF _Toc242096878 \h 1411515
13 LINK \l "_Toc242096879" 141.2. Растения - индикаторы химических и физических свойств почвы. 13 PAGEREF _Toc242096879 \h 1421515
13 LINK \l "_Toc242096880" 141.3. Экологические особенности псаммофитов 13 PAGEREF _Toc242096880 \h 1451515
13 LINK \l "_Toc242096881" 141.4. Экологические особенности растений сфагновых торфяников 13 PAGEREF _Toc242096881 \h 1471515
13 LINK \l "_Toc242096882" 142. Вода как экологический фактор. 13 PAGEREF _Toc242096882 \h 1491515
13 LINK \l "_Toc242096883" 142.1. Влияние различных форм воды на растения и растительность. 13 PAGEREF _Toc242096883 \h 1491515
13 LINK \l "_Toc242096884" 142.2. Формы воды в почвах. 13 PAGEREF _Toc242096884 \h 1491515
13 LINK \l "_Toc242096885" 142.3. Экологические типы растений по отношению к воде. Их биология. 13 PAGEREF _Toc242096885 \h 14121515
15
1.Почвенные экологические факторы
1.1.Экологическое значение гранулометрического состава почвы

Значение почвы определяется тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду.

Гранулометрический состав почвы определяется соотношением твердых частиц различных размеров: от обломков породы диаметром в несколько десятков сантиметров до коллоидных частиц размером в сотые доли микрона.
В зависимости от содержания песчаных (крупнее 0,01 мм, или «физический песок») и глинистых частиц (мельче 0,01 мм, или «физическая глина») различают песчаные, супесчаные, суглинистые и глинистые почвы.
Преобладание тех или иных частиц придает почве определенные свойства. Например, почвы с преобладанием песка (или почвы легкого механического состава) плохо задерживают выпадающие осадки; восходящий капиллярный ток влаги в них ограничен.
Напротив, в тяжелых (глинистых) почвах хорошо выражен восходящий капиллярный ток влаги, больше водоудерживающая способность (а следовательно, и количество недоступной растениям влаги).
От гранулометрического состава почвы в сильной степени зависят также ее тепловой и воздушный режим, способность к поглощению минеральных веществ поверхностью почвенных частиц и другие свойства.
Песчаные и супесчаные почвы обладают благоприятным тепловым режимом, легко обрабатываются, но бесструктурны, бедны гумусом и зольными элементами, имеют низкую поглотительную способность и буферность, плохо удерживают воду.
Глинистые почвы, наоборот, медленно прогреваются, тяжелые при обработке, но богатые элементами питания, имеют высокую поглотительную способность и буферность.

Почвенный воздух, заполняющий поры, необходим для дыхания и нормального течения других физиологических процессов, происходящих в корнях растений. Его количество в почве определяется особенностями ее структуры, а также и ее водным режимом. В сухой почве все поры заняты воздухом; по мере ее увлажнения воздух вытесняется водой, а часть составляющих его газов растворяется в почвенной воде.
Для нормального роста растений почва должна содержать и воду (в мелких и средних порах), и воздух (в крупных порах). По составу почвенный воздух сильно отличается от атмосферного, в основном повышенным содержанием С02 (до 10%), образующегося при дыхании корней и почвенных организмов, а также сниженным содержанием кислорода.

Состав воздуха в почве значительно меняется в разных горизонтах в зависимости от времени года, режима увлажнения и других причин. Под влиянием различных факторов (выдувания, теплового расширения, диффузии газов, изменений атмосферного давления) почвенный воздух постоянно обновляется, что очень существенно для жизнедеятельности корней растений и почвенной микрофлоры.

Исключительно важен для почвенного питания растений солевой режим почвы, который характеризуется содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.).

Некоторые вещества (железо, алюминий) обычно имеются в почве в количествах, достаточных для питания растений; другие, например азот, калий, фосфор, потребляемые растениями в наибольших дозах, часто оказываются в недостатке. Весьма существенна для нормального течения многих физиологических процессов растения обеспеченность почвы микроэлементамимедью, бором, марганцем, йодом и др.

1.2. Растения - индикаторы химических и физических свойств почвы.

Тесная взаимосвязь растений с условиями существования позволяет не только по особенностям среды судить о потребностях растений, но и по характеру растительности делать заключения о свойствах окружающей среды, иными словами, использовать растительность как индикатор условий.

Определение свойств среды по растениям и растительному покрову составляет содержание особой отрасли ботаники фитоиндикации, или учения о растительных индикаторах.

Объекты фитоиндикации и признаки на которые могут указывать растения и растительные сообщества:
1) свойства почв (химический состав, плодородие, степень засоления, кислотность, режим увлажнения);
2) состав и свойства грунтов и горных пород (геологическая индикация), в том числе и такие особенности, как новейшие тектонические процессы;
3) антропогенные изменения в почвенной среде как современные (всякого рода загрязнения), так и прошлые (следы окультуривания и различных нарушений).

В качестве индикаторов особенно пригодны виды с узкой экологической амплитудой, приуроченные к определенному сочетанию условий.
Различают индикаторы положительные и отрицательные.
Положительные указывают на ту или иную особенность среды (например, обилие гигрофитов означает избыточное увлажнение почвы),
отрицательные не переносят или избегают их (так, произрастание растений-гликофитов исключает высокую концентрацию солей в почвенном растворе).

Индикаторными признаками, указывающими на определенные условия, могут служить различные признаки целых растительных сообществ (флористический состав, наличие или отсутствие видов-индикаторов или экологических групп, их обилие) и отдельных растений (внешний вид, морфологические и анатомические особенности форма роста, ветвления, необычная окраска или форма цветков, листьев и т. д.; химический состав, интенсивность отдельных физиологических процессов.

Индикация почвенного плодородия (богатства почвы)один из наиболее широко применяемых на практике разделов фитоиндикации.
Для отдельных районов и типов растительности разработаны специальные индикационные шкалы, таблицы и справочники, позволяющие по растительности оценить степень плодородия почв.
Индикация кислотности почв проводится по наличию и соотношению в растительном покрове ацидофилов, базифилов, нейтрофилов.
Индикация некоторых свойств торфяных залежей мощности, химического состава, возраста, режима увлажнения и т. д. также может быть проведена с использованием свойств растительности.

Геологическая индикация по растительному покрову включает характеристику горных пород (например, их состав), глубину залегания и режим вечной мерзлоты и др. Особое развитие получила такая важная отрасль геологической фитоиндикации, как использование растительных индикаторов при поисках полезных ископаемых. Минералогический состав горных пород в определенной степени влияет и на почвенный слой: возникают так называемые поля специфической минерализации почв, которые отражаются на составе растительного покрова и состоянии растений. Один из индикаторных признаков состав флоры.

Применение фитоиндикации в археологии. Изменения, вносимые в почвенную среду деятельностью человека при окультуривании территории (строительство поселений, дорог, гидротехнических сооружений), сохраняются чрезвычайно долго даже после разрушения и исчезновения наземных следов этих сооружений; а значит, они так или иначе должны отразиться на растительности, четко реагирующей на особенности почвы. Вот почему индикаторные свойства растительности успешно используются для поисков заброшенных и погребенных построек, горных выработок, дорог, оборонительных и ирригационных систем.

Особенно помогает в этом аэрофотосъемка, фиксирующая необычные черты растительного покрова с «птичьего полета». Как правило, участки растительности на местах бывших сооружений отличаются по цвету. Эти аномалии окраски имеют более или менее правильные геометрические очертания в виде прямых линий, квадратов, кругов и т. д.

Гидроиндикация особенно важна для засушливых районов. Она включает определение по растительному покрову свойств грунтовых вод: глубина и характер залегания, степень минерализации и ее сезонный режим и т. д. Индикаторами пресных грунтовых вод в дельтах пустынных рек служат некоторые кустарники: солянка кустарниковая Salsola arbuscula, галостахис Halosta-chys caspica и др.
Есть и специальная группа индикаторов, указывающих на не связанные с грунтовыми водами линзы верховодки (воды поверхностного стока в западинах, просочившиеся до водоупорного горизонта).
Индикация засоления почвы возможна по появлению в растительном покрове растений-галофитов и степени их обилия, по преобладанию и количественному соотношению видов, принадлежащих к разным типам галофитов. В ряде случаев характер растительности дает возможность установить не только степень засоления, но и состав солей в почвенном растворе.

Как известно, в той или иной мере засолено около 25% всех почв нашей планеты. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl2, СаС12.
Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO4, MgS04, CaC03.
Среди разных типов засоленных почв основные солончаки и солонцы, имеющие неодинаковый солевой и водный режимы.

Солончаки почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности («мокрые» солончаки, «соленые грязи»). Летом с поверхности солончаки высыхают, покрываясь корочкой солей.
Солонцы с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы и т. д.

В зависимости от морфофизиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов:
1. Эугалофиты (солянки).
Криногалофиты (солевыделители).
Гликогалофиты. Сюда относятся растения ксерофильного облика (например, многие полыни, покрывающие огромные территории в степной и полупустынной областях).

Галофиты имеют ряд биохимических особенностей, способствующих обезвреживанию» вредных солей и выведению их из основного обмена.
Следует подчеркнуть, что для многих галофитов повышенная концентрация солей в почве необходимый и благоприятный фактор.

Однако и у самых солеустойчивых галофитов выносливость к засолению имеет предел: при резком избытке солей они испытывают угнетение.
Своеобразную группу составляют приморские галофиты и галомезофиты растения приморских лугов, дюн и зон, контактных с дюнами, приморских скал.

В этих местообитаниях избыток солей, поступающий в почву с морскими приливами, из засоленных грунтовых вод или с ветром, для одних видов сочетается с избытком увлажнения (и даже временным анаэробиозом при заливании), для других, растущих на повышенных и песчаных субстратах, с ограниченным количеством доступной влаги.

Особую группу среди растений засоленных местообитаний составляют мангровые заросли, или мангры, затопляемые леса тропических побережий в зоне морских приливов или в эстуариях тропических рек.
Существует еще одна разновидность местообитаний, где необходима адаптация растений к солености, это воды морей и океанов. Воды Мирового океана, содержащие 34% солей, составляют около 97% воды нашей планеты. Однако адаптации морских растений к засолению изучены еще очень мало.

1.3. Экологические особенности псаммофитов
Экологические особенности псаммофитов связаны с с их существованием в песках. По происхождению пески могут быть приморскими, приозерными, приречными; связанными с деятельностью ледниковых потоков флювиогляциальными, или с деятельностью ветра эоловыми.
Различают сыпучие, или подвижные, пески, свободно перевеваемые ветром и пески, закрепленные растительностью.

Песок как субстрат имеет ряд особенностей, вызывающих необходимость адаптации со стороны растений.
Прежде всего, это тепловой режим. Песок способен к сильному нагреванию и резким суточным колебаниям температуры. В пустынях Средней Азии в жаркие дни температура поверхности песка доходит до 7078°С при температуре воздуха в тени 4043°С (на высоте 2 м).

Водный режим растений на песках складывается неблагоприятно. Это объясняется тем, что осадки быстро и беспрепятственно просачиваются вниз, так как водоудерживающая сила песка очень низкая, а скважность и водопроницаемость очень высокие. В связи с ничтожной капиллярностью песка обратный восходящий ток от грунтовых вод чрезвычайно мал. Это приводит к скудному водоснабжению корневых систем растений.

В летние месяцы в среднеазиатских пустынях верхние слои песка иссушены почти полностью. К концу вегетационного сезона иссушение доходит до глубины 5060 см. Вместе с тем на песчаных почвах создаются благоприятные условия для накопления влаги атмосферных осадков в глубоких горизонтах.

Следует также отметить, что пески имеют очень небольшую величину мертвого запаса влаги (коэффициент завядания): например, для подвижных, хорошо перевеянных песков она составляет всего около 1%.

Поскольку пески всегда хорошо промыты и поглощающий комплекс их невелик, содержание солей здесь очень мало. Количество органических веществ в песках также невелико, особенно в пустынях со скудной растительностью, где поступление в почву органических остатков ограничено. Особенно бедны ими незакрепленные барханные пески, лишь под кронами редких пустынных кустарников и деревьев несколько повышено содержание гумуса соединений азота, минеральных солей.

Наиболее яркая экологическая особенность песка как субстрата для растений его подвижность, обусловленная слабой связью между почвенными частицами.
В сухом состоянии перевеянные пески рыхлы, сыпучи и совершенно бесструктурны. В песчаных пустынях или на приморских дюнах непрерывный перенос песка ветром фактор не эпизодический, а постоянный, и без приспособления к нему растения не могут существовать.
Постоянная угроза для пустынных растений частичное или полное погребение их под толщей песка.
Существует и противоположная опасность выдувание и оголение корней, грозящее им и всему растению засыханием. В качестве защиты у пустынных псаммофитов выработалась способность при погребении образовывать придаточные корни от ствола на любой высоте.
Приспособление к возможному обнажению корней образование на корнях защитных футляров из пробковой ткани или из песчинок, сцементированных выделениями корней.

У многих псаммофитов подземные части имеют приспособления, направленные на то, чтобы как можно прочнее закрепиться в подвижном субстрате: распространены длинные, сильно разветвленные корневые системы экстенсивного типа. Часто они расположены почти горизонтально в поверхностных слоях песка.

Большую опасность для растений подвижных песков представляет погребение плодов и семян. В связи с этим у многих видов семена имеют приспособления к переносу ветром («парусные» выросты у солянок и саксаулов, перистые ости у седина, вздутия у осоки песчаной). Семена пустынных псаммофитов устойчивы к высокой температуре и долго сохраняют жизнеспособность даже при засыпании песком.

В связи с большими затруднениями в водоснабжении (особенно в областях пустынь) у псаммофитов выработались черты ярко выраженной ксероморфной организации.
Среди них много суккулентов. Большинство древесных и кустарниковых пород песчаных пустынь безлистны, фотосинтез у них осуществляется зелеными веточками цилиндрической формы.

У других листья сильно редуцированы (песчаная акация). В самое жаркое время многие пустынные псаммофиты сокращают испаряющую поверхность путем сбрасывания части листьев и сочных ветвей или сезонной смены листьев.
Еще одна особенность, помогающая псаммофильным кустарникам преодолевать недостаток воды, использование влаги глубоких горизонтов благодаря развитию мощной, глубоко проникающей корневой системы, как у крупных кустов и деревьев саксаула, почти всегда связанной с капиллярным подпором грунтовых вод.

Среди травянистых псаммофитов много эфемеров и эфемероидов, вегетирующих только ранней весной, когда в пустыне еще есть влага.

Растения-псаммофиты встречаются на песчаном субстрате и вне пустынь, в областях более умеренного климата по берегам морей, крупных озер, на пойменных песчаных террасах вдоль рек и т. д.
Произрастая не в столь жестких условиях, как пустынные псаммофиты, эти растения не имеют выраженных специализированных черт; но и у них встречаются корневые чехлики, длинные цепкие корневища, защищающие подземные части от выдувания, а также ксероморфные черты в структуре надземных частей.

Литофиты. Это растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата. К этой группе принадлежат автотрофные водоросли (Nostoc, Chlorella и др.), накипные лишайники, листоватые лишайники. Выделяя продукты метаболизма, литофильные лишайники способствуют разрушению горных пород (биологическое выветривание) и на ранних стадиях колонизации каменистых субстратов играют существенную почвообразующую роль.
Одна из главных особенностей растений скал и осыпей цепкая корневая система.
Растения вынуждены приспосабливаться здесь не только к режимам экологических факторов, обусловленным каменистым субстратом, но прежде всего подвижности осыпей. У многих видов отмечаются различные способы закрепления стеблевых частей: например, они погружены в каменистый субстрат так, что над поверхностью поднимаются лишь невысокие (несколько сантиметров) розетки листьев и соцветия.
Корневые системы на осыпях обычно ориентированы вверх по склону: растения, подобно альпинистам, как бы «цепляются» за опору вверху. Часто развиваются контрактильные (втягивающие) корни. В результате осыпи закрепляются. Впоследствии на таких остановленных осыпях могут появиться и группы дерновинных растений очаги будущих высокогорных лугов.

1.4. Экологические особенности растений сфагновых торфяников

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растении, произрастающих на торфе, особой разновидности почвенного субстрата, образовавшейся в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха.
Торф представляет собой смесь полуразложившихся остатков растительности и аморфной массы продуктов гумификации и зольных веществ.

В формировании торфа участвуют любые растения, преобладающие в растительном покрове болота (осоки, тростник, кустарнички), но наиболее обычный и характерный торфообразователь сфагновый мох.
Режимы экологических факторов на сфагновых торфяниках отличаются большим своеобразием. К числу их основных особенностей принадлежит обилие влаги, связанное не только с климатическими чертами местности, но главным образом со свойствами сфагнума. Наряду с живыми клетками сфагнум имеет систему мертвых гиалиновых клеток, обладающих большой капиллярностью, и потому отличается огромной влагоемкостью.

Водоудерживающая способность очень велика как у живого сфагнового покрова, так и у мертвого «очеса». Обычно пересыхает лишь самый поверхностный слой сфагнума, а капиллярное поднятие влаги очень слабое (в 315 раз медленнее, чем в обычных минеральных почвах).
Торф также хорошо удерживает воду благодаря большому содержанию гидрофильных коллоидов. Кроме того, в торфяниках очень затруднен боковой внутрипочвенный сток. Все это создает условия постоянного избыточного увлажнения, в результате которого отмечается недостаток кислорода, угнетающий дыхание и всасывающую деятельность корней растений, а также активность микроорганизмов.
Аэробные бактерии сосредоточены лишь в самом верхнем слое; в нижних слоях можно найти лишь небольшое количество анаэробных микроорганизмов. Полностью отсутствует в торфяниках такая важная группа, как нитрифицирующие бактерии.
Большое влияние на жизнь растений оказывает тепловой режим торфяников. Малая теплопроводность торфа (а на сфагновых болотах и теплоизолирующее действие сфагнового ковра) приводит к тому, что в корнеобитаемом слое температура всегда понижена (на 24°С ниже, чем в минеральных почвах). Вместе с тем поверхность торфа в дневные часы может довольно сильно нагреваться (до 3040СС).

Особый фактор для жизни растений на торфе постоянное нарастание торфяного субстрата.
На протяжении тысячелетий совокупность этих факторов способствовала строгому отбору растений, которые могут обитать на болотах. Флора болот небогата и постоянна в разных географических областях. Наиболее часто встречающиеся на сфагновых торфяниках растения это сфагновые мхи, вечнозеленые ксероморфные кустарнички-психрофиты «брусничного» и «вересковидного» типа, летнезеленые листопадные кустарнички (ивы, карликовая береза), ксерофильные травы .

По отношению к кислотности растения торфяных болот ярко выраженные ацидофилы.

2. Вода как экологический фактор.
2.1. Влияние различных форм воды на растения и растительность.

Вода важнейший экологический фактор для всего живого на Земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита.
Так, у растений вода участвует в реакциях фотосинтеза; минеральные соли поступают в растение из почвы только в виде растворов. Вода главная составная часть тела растения (от 30 - 40 до 95%). Даже находясь в анабиозе (например, глубокий покой семян), растения содержат воду.
Особая роль и для наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обусловливая необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов, не имеющих опорного скелета. Наконец, для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

Основной источник воды для наземных растений атмосферные осадки. Обеспеченность растительного покрова влагой в первую очередь зависит от общеклиматической характеристики местности. Есть районы, где в год выпадает несколько тысяч миллиметров осадков, а есть и такие, где среднегодовое количество осадков меньше 100 мм в год, причем дожди выпадают не каждый год.

Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости.
Области, в которых испарение превышает годовую сумму осадков, относят к аридным (сухим, засушливым); здесь растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода.
Области, где растения достаточно обеспечены влагой, называют гумидными (влажными).
Иногда выделяют еще переходные семиаридные (полуаридные) местообитания.
В случае крайне засушливых районов говорят об экстрааридных условиях.
Наряду с количеством осадков для жизни растений чрезвычайно существенно распределение их во времени, в первую очередь обеспеченность влагой вегетационного периода и соотношение осадков с годовым ходом температуры.
Основной путь поступления воды в наземные растения поглощение ее из почвы через корни.

2.2. Формы воды в почвах.

Различают три основные категории почвенной воды, отличающиеся по механизму удержания ее почвой:
гравитационную, капиллярную и связанную.
Гравитационная вода подвижная вода, которая заполняет промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести, пока не достигнет грунтовых вод.
Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы и удерживается капиллярными силами сцепления. Обычно «капиллярная кайма» хорошо выражена над горизонтом грунтовых вод, выше могут находиться горизонты «подвешенной» капиллярной воды, не связанной с грунтовыми. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода мoжет подтягиваться вверх, создавая восходящий ток влаги.
Связанная вода удерживается на поверхности почвенных частиц адсорбционными силами. Количество ее значительно благодаря огромной поверхности почвенных частиц.
Различают прочно связанную воду, находящуюся непосредственно на поверхности почвенных частиц,
и рыхло связанную, находящуюся в более удаленных от частиц слоях.
В почве всегда содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда насыщенный водяной пар.

Разные формы почвенной влаги в неодинаковой степени доступны корневым системам растений. Наиболее легко усваивается гравитационная вода, с большим трудом капиллярная.

Вся влага, удерживаемая в почве силами, превышающими осмотическое давление клеточного сока зоны всасывания корня, не может поступить в растение даже при максимальной величине его сосущей силы (при завядании). Это так называемая недоступная влага, или мертвый запас; он приблизительно соответствует количеству прочно связанной воды.

Кроме поглощения почвенной влаги возможен еще один путь поступления воды в растение поглощение надземными частями капельно-жидкой влаги, выпадающей в виде дождя, а также парообразной влаги из воздуха.
Содержание водяных паров в воздухе (влажность воздуха) имеет большое экологическое значение как фактор, в большой степени определяющий скорость потери воды растениями.

В дневные часы влажность воздуха обычно снижается, особенно резко в засушливых и сильно нагреваемых местообитаниях .
Снег играет в жизни растений двоякую роль. Сильные снегопады способны причинить механические повреждения, которым часто подвержены деревья с густой, компактной кроной, например ель и пихта. Меньше страдают лиственные породы, которым листопад помогает избавиться от излишней поверхности.
С другой стороны, в жизни напочвенных растений снег играет положительную роль, защищая их зимующие части от холода, а почву от глубокого и сильного промерзания. Велика роль снежного покрова в накоплении влаги, в обеспечении влагой вегетационного периода растений.
Лед оказывает на растения неблагоприятное влияние. Образование ледяной корки на поверхности почвы прекращает доступ воздуха в почву, в результате чего зимующие растения «задыхаются» и гибнут. Ледяной покров может образоваться и на растениях: в сырую погоду при быстром понижении температуры стволы и ветви деревьев покрываются так называемой ожеледью (разновидность гололеда). Этот ледяной футляр, плотно сцепленный с поверхностью ветвей и непроницаемый для воздуха и водяных паров, затрудняет дыхание и может вызвать поломки.
Град как источник влаги следует оценить весьма скромно, зато он наносит существенный вред, разрушая фотосинтетический аппарат листья и другие надземные части растений.
Роса конденсат парообразной влаги на охлажденной поверхности довольно обычное явление в жизни растений. Выпадению росы в утренние и вечерние часы способствует большая листовая поверхность растительных сообществ. Однако при скудном водоснабжении растений аридных местообитаний она иногда служит существенной добавкой.

Поступление воды в растение. Количество влаги, поступающее в растение через корни, редко удается определить (для этого нужно срезать растение и измерить скорость выделения пасоки из пенька или корневое давление). Обычно пользуются показателем, дающим представление о водоотнимающей силе растения, величиной осмотического давления клеточного сока, выражаемой в Паскалях (ранеев атмосферах).
Расход воды растением. Испарение влаги надземными частями растения транспирация в первую очередь характеризует влияние условий на водный режим растений. Растение, развивающее для газообмена огромную поверхность соприкосновения со средой, вынуждено терять через нее большие количества воды.

Экологическую значимость имеют не только величины транспирации, но и характер ее изменений во времени: дневной (суточный) и сезонный ход. При обильном или достаточном водоснабжении ход транспирации в целом следует дневным изменениям метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). При недостатке влаги в полуденные часы наблюдается падение (депрессия) транспирации, что объясняется закрыванием устьиц при начинающемся подвядании листа. В особо засушливых условиях пик транспирации смещен на ранние утренние часы.
Сезонная динамика транспирации также отражает определенные особенности условий увлажнения: чем быстрее расходуются весенние запасы влаги и чем сильнее выражена летняя зacyxa, тем раньше наступает снижение транспирации и тем сильнее оно выражено.

СОДЕРЖАНИЕ ВОДЫ (ОВОДНЕННОСТЬ, ВЛАЖНОСТЬ).
Известно, что вода составляет большую часть тела растения. Однако у растений разных экологических групп содержание ее сильно варьирует.
Содержание воды в тканях растений непостоянно. Наиболее оно колеблется у пойкилогидридных растений.
В условиях устойчивого водоснабжения растений оно более или менее стабильно, а при недостатка влаги снижается в дневные часы, в период наибольшей транспирации. В связи с этим суточный ход содержания воды в листьях часто противоположен динамике температуры и освещенности. В сезонном ходе содержания воды обычно отмечается падение его к концу вегетации.
Вода в растении содержится в двух формах: свободной и коллоидно-связанной. Соотношение этих двух форм, дает представление о напряженности водного режима растения: обычно доля связанной воды велика у растений, испытывающих по тем или иным причинам затруднение в пополнении расходов воды, что может рассматриваться как своего рода защитная реакция растения против излишней транспирации.


ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ.
Случаи полного насыщения растений водой в природных наземных местообитаниях довольно редки. Обычно днем в результате расходов на транспирацию растения несколько недонасыщены водой.
Величина этого недонасыщения называется водным дефицитом. Он определяется, как разность между наибольшим содержанием воды в растении в состоянии насыщения (ранним утром или при искусственном донасыщении срезанных листьев во влажной камере) и реальным содержанием воды в растении в момент определения.
Водный дефицит в природных условиях (называемый еще р еальным водным дефицитом) величина изменчивая, зависящая от конкретных условий водоснабжения или погоды в тот или иной период, она хорошо отражает динамику условий увлажнения и отчасти соотношение между расходом и поступлением воды в растения.
Для характеристики выносливости растений к потере воды более употребителен другой показатель сублетальный водный дефицит, выражающий ту предельную величину потери воды, при которой растение еще сохраняет жизнеспособность и возможность восстановления нормальной оводненности тканей.

2.3. Экологические типы растений по отношению к воде. Их биология.

Соответственно способу регулирования водного режима все наемные растения делятся на две основные группы.
Пойкилогидридные растения это виды, не способные активно регулировать свой водный режим. У них нет каких-либо особенностей анатомического строения, способствующих защите от испарения (у большинства отсутствуют устьица). Они отдают или поглощают воду как физическое тело, и транспирация у них равна простому испарению. Содержание воды в клетках находится в равновесии с давлением паров в окружающем воздухе (т. е. определяется его влажностью) и зависит от его колебаний.
К пойкилогидридным растениям относятся наземные водоросли, грибы, лишайники, некоторые мхи, а также некоторые высшие споровые растения тонколистные папоротники тропических лесов.
Гомеогидридные растения составляют огромное большинство высших сосудистых растений. Они способны в определенных пределах регулировать потерю воды путем закрывания устьиц и складывания листьев.
Транспирация по величине, дневной и сезонной динамике значительно отличается от свободного испарения смоченного физического тела. Именно эта группа растений составляет основную массу растительного покрова Земли (иначе вместо зеленеющих лесов и лугов даже в умеренных широтах мы наблюдали бы свежую зелень только после дождей).

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.
Гигрофиты. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько-нибудь заметного понижения влажности воздуха.
Из культурных растений к «световым гигрофитам» относится рис, культивируемый, как известно, на полях, залитых водой.
Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды (хорошо известно, как быстро вянут в руках цветы, собранные по берегам водоемов).
В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путем гуттации выделения воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю (или на острие) листа.

Ксерофиты. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги почвенную и атмосферную засуху.
Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков и т. д. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции, на скалах и т. д.).
Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Для преодоления недостатка влаги возможно увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды.
Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.
Большое значение для ксерофитов имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги
Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 910 раз, а у ксерофитов памирских высокогорных холодных пустынь в 300400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, т. е. растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные.
Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам (например, многим пустынным кустарникам) использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях и грунтовых вод. Встречаются и широкораскинутые поверхностные корневые системы, приспособленные к поглощению скудных атмосферных осадков, смачивающих лишь верхние горизонты почвы.
У других видов (например, степных- злаков) корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги («корневые шишки» у степной таволги Filipendula he-xapetala, получившей из-за этого название земляные орешки, утолщенные и деформированные корни пустынных кустарников из рода Calligonum.
Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными так называемыми ксероморфными) чертами, которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:
1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а также для некоторых видов сухих субтропиков Средиземноморья характерен сезонный диморфизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации. У деревьев в тропических областях с ярко выраженным сухим периодом распространен летний листопад.
Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое «войлочное» опушение поверхности листа. Сильно опушенные листья имеют степные ксерофиты: коровяк, или «медвежье ухо»Verbascum thapsus, вероника Veronica incana, котовик Nepeta cataria, многие полыни, шалфеи и др. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов
Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например расположены в специальных углублениях в ткани листа («погруженные устьица»), иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.
Усиленное развитие механической ткани (которое некоторые авторы рассматривают как приспособление, предупреждающее обвисание листовых пластинок при больших потерях воды).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев, перечисленными выше, имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Разнообразны физиологические адаптации ксерофитов, помогающие им успешно выдерживать недостаток влаги.
У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, т. е. использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу.
Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке воды имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и возможности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий.
Сублетальный водный дефицит составляет у разных видов от 35 до 7580%.
Еще одна система адаптации, обеспечивающая выживание ксерофитов в аридных условиях, выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность (вплоть до впадения в состояние покоя или анабиоза) во время засухи.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов.
Эуксерофиты опушены, имеют сравнительно неглубокую интенсивную корневую систему и другие ксероморфные черты. В засуху сильно сокращают транспирацию, хорошо выносят глубокое обезвоживание и перегрев. Примеры полыни, афилльные пустынные кустарники и др.
Гемиксерофиты имеют глубокие корни, нередко достигающие грунтовых вод, транспирация интенсивная, но благодаря бесперебойному снабжению водой потери быстро пополняются. Длительного обезвоживания не выносят, жаростойки (хотя и включают отдельные нежаростойкие виды). Примеры верблюжья колючка, виды шалфеев и др.
Пойкилоксерофиты засухоустойчивые растения (в основном споровые), по типу регуляции водного обмена пойкилогидридные. Переносят засуху (впадая в анабиоз при высушивании) и очень глубокое обезвоживание. Из грибов очень засухоустойчивы пекарские дрожжи, клетки которых в высушенном состоянии способны жить 45 месяцев.
К группе ксерофитов относят и суккуленты; однако строение и физиологические адаптации этих растений к засухе своеобразны.
Суккуленты. Это растения с сочными мясистыми листьями или стеблями, содержащими сильно развитую водоносную ткань. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ, виды из семейства Crassulaceae) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а надземные части представлены мясистыми стеблями (кактусы, некоторые молочаи и др.).
Корневые системы слабые, поверхностные и, по-видимому, используют не только влагу редко выпадающих дождей, но и росу (поверхностную и внутрипочвенную). Часто корни весьма динамичны во времени: они отмирают в засуху, но после дождей быстро (в течение 24 дней) отрастают новые, а в очередной засушливый период опять засыхают.
Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. Оводненность тканей суккулентов очень высока (до 9598%). Значительную часть водного запаса составляет связанная вода.
В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них своеобразная форма надземных частей суккулентов, демонстрирующая «использование» адаптивной эволюцией законов геометрии. Известно, что из всех геометрических тел наименьшее отношение поверхности к объему у шара; следовательно, утолщение листьев и стеблей и приближение их к шарообразной форме (а для удлиненных к цилиндрической)это способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом, опушением, хотя есть и суккуленты с тонким, незащищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.
Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю.

Мезофиты.
Эта группа включает растения, произрастающие в средних (т. е. достаточных, но не избыточных) условиях увлажнении. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений (хлебные злаки, овощные культуры, плодово-ягодные, декоративные и т. д.).
Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму, с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты (чаще всего редкое опушение), но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.
Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Величина транспирации в большой степени зависит от условий освещенности и других элементов микроклимата.

Среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой Alopecurus pralensis; канареечник тростниковидный Digraphis arundinacea; бекмания обыкновенная Beckmannia erucifor-mis и др.). Их объединяют в переходную группу гигромезофит в наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги и т. д. (селезеночник Chrysosplenium alternifolium, недотрога Impatiens noli tangere, некоторые лесные мхи и папоротники). С другой стороны, в местообитаниях с периодическим или постоянным (но небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками или с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа, переходная между мезофитами и ксерофитами, ксе р о м ез о ф ит ы.
Из культурных растений к ксеромезофитам можно отнести люцерну, засухоустойчивые сорта пшениц. Близки к этой группе доминирующие травянистые виды лесостепных дубрав (сныть, копытень, ясменники др.).
Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники тюльпаны, гусиные луки, птицемлечники, гадючий лук; однолетники крупки, маки, вероники и др.). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией (иногда не более 46 недель) и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ.
Кроме весенних, существуют и осенние эфемероиды (виды родов us, Scilla и др.), произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа (летней засухой и осенне-зимними осадками).
К мезофитам принадлежат и ранневесенние эфемероиды лиственных лесов. У этой группы сдвиг вегетации на раннюю весну обусловлен не столько условиями увлажнения, сколько сезонной динамикой освещенности под пологом леса. Вегетируя в условиях изобилия почвенной влаги после снеготаяния, лесные эфемероиды имеют не только типично мезофильные, но отчасти и гигрофильные черты.
По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы психрофиты и криофиты.
Психрофиты растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). В отдельные периоды возможна и физическая сухость.
Все психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовых пластинок в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена (багульник Ledum palustre) или покрыта восковым налетом (подбел Andromeda polifolia). Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты: главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани. Эти особенности отличают листья психрофитов от вечнозеленых ксерофитов (лавров, олеандров и т.д.). Своеобразие строение листа у водяники, вереска и родственных ему растений из семейства Ericaceae (так называемая эрикоидная структура): листья мелкие, игловидные, но с рыхлой паренхимой. Благодаря тому чти края листа сильно загнуты вниз, нижняя поверхность, несущая устьица, открывается в полость, вход в которую закрыт волосками.
Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний сухих участков тундр, скал, осыпей и т. д. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы это растения-подушки высокогорных одних пустынь. Как показали исследования на Памире, для водного режима подушек характерны замедленные темпы водообмена, низкая оводненность тканей и весьма экономное расходование воды.

Для растений, обитающих в океанах, морях, реках и пресноводных водоемах, вода не только необходимый экологический фактор, но и непосредственная среда обитания, в которой весь комплекс факторов складывается совсем по-иному, чем для сухопутных расгений.
Водные растения называют гидрофитами. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями.
Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат полушник озерный Isoetes lacustris, телорез Stratiotes aloides, шильник водяной Subularia aquatica, валлиснерия спиральнаяVallisneria I Spiralis, виды из рода уруть Myriophyllum и др. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную Utricularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.
Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты (Potamogeton nutans и другие виды с плавающими листьями), орех водяной Trapa natans, Victoria regia и др. Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски Lemna, Spirodela polyrrhiza, водокрас Hydrocharis morsus ranae, Salvinia natans, Wolffia arrhiza и др.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ним рассматривается группа гелофитов (или амфибий «земноводных» растений). Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным (в приливно-отливной зоне) увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду; могут выносить и полное временное заливание. Примеры гелофитов растения прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист Sagittaria sa-gittifolia, частуха Alisma plantago-aquatica, сусак Butomus umbellaius, поручейник Slum latifolium, ежеголовка Sparga-nium ramosum; растения морских литоралей: подорожник солончаковый Plantago salsa, астра солончаковая Aster tripolium, водоросли из родов Fucus, Ascophyllum и др.

У водных растений существует ряд своеобразных анатомо-морфологических и физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая поглощается ее толщей. Поскольку лучи разных участков солнечного спектра поглощаются водой неодинаково, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи, т. е. снижается доля ФАР. Световой день в воде короче чем на суше.

Если растения, живущие (или имеющие листья) на поверхности воды, не испытывают недостатка света, то погруженные и тем более глубоководные относят к «теневой флоре».
Им приходится адаптироваться не только к недостатку света, но и к изменению его состава путем выработки дополнительных пигментов. В общих чертах можно отметить известную закономерность окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах.
В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, в наибольшей степени поглощаемые хлорофиллом, преобладают зеленые водоросли.
В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, содержащие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, имеющие пигмент фикоэритрин. Это явление получило название хроматической адаптации.
В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений резко снижается с увеличением глубины.

Глубоководные виды имеют ряд физиологических черт, свойственных теневым растениям. В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и дpугое затруднение существенное для фотосинтеза, недостаток доступной С02.
Углекислота поступает в воду в результате растворения С02, содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. Содержание С02 в воде колеблется в пределах 0,20,5 мл/л. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление С02 (до 0,20,3 мл/л в 1 ч), в связи с чем легко возникает ее дефицит. На увеличение содержания С02 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

Важный фактор в жизни водных растений содержание в воде необходимого для дыхания кислорода. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Обычные величины содержания О2 в верхних слоях воды 68 мл/л. При застойном режиме в небольших водоемах вода резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,33,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна.

Минеральные соли, необходимые для питания растений, содержатся в воде в очень небольших количествах по сравнению с почвенным раствором. Их запас пополняется при разложении растительных остатков и вымывании солей из грунтов. Соли поглощаются всей поверхностью погруженных растений или их частей. Более благоприятны условия снабжения минеральными солями для гидрофитов, укореняющихся в грунте.

Для поглощения водными растениями растворенных газов и минеральных веществ необходима большая поверхность контакта с водной средой, так же как для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов.

Листья водных растений, погруженные в воду, сильно рассечены на узкие нитевидные доли (роголистник, уруть, пузырчатка, или имеют очень тонкую просвечивающую пластинку (подводные листья кубышек и кувшинок, листья погруженных рдестов).
Подобные черты характерны и для водорослей (например, нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Все это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, т. е. развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.

У растений, лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи.

Вода отличается от воздуха большей плотностью, что отражайся на строении тела гидрофитов. У наземных растений хорошо развиты механические ткани, обеспечивающие прочность стволов и стеблей; расположение механических и проводящих тканей по периферии стебля создает конструкцию «трубы», хорошо противостоящую изломам и изгибам.
У гидрофитов, напротив, механические ткани сильно редуцированы, поскольку растения поддерживаются самой водой. Механические элементы и проводящие пучки нередко сосредоточены в центре стебля или листового черешка, что придает способность изгибаться при движениях воды. Погруженные гидрофиты обладают хорошей плавучестью, которая создается как специальными приспособлениями (вздутия, воздушные мешки), так и увеличением поверхности тела.

Влияние движения воды (гидродинамический фактор) особенно сказывается на растениях, живущих в прибрежной (прибойной) полосе. Здесь их ткани приобретают механическую прочность (крепкие ремневидные талломы фукусов, отложения извести у известковых водорослей и т. д.). Особой прочностью обладают кремнеземные скелеты панцирных диатомей, перекатываемых движением воды по дну.

Температурный режим в воде отличается меньшим притоком тепла и большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Высокая теплота парообразования воды предотвращает сильное нагревание поверхности солнечными лучами.

Из-за большой удельной теплоемкости воды нагревание и остывание идут медленно. Суточные и годовые колебания температуры меньше, чем на суше. Годовые амплитуды температуры в континентальных водоемах не более 3035°С, в поверхностных слоях морей и океанов1015°С, а в глубоких слоях их совсем нет.

Для зимовки многолетних гидрофитов в озерах и реках большие значение имеет вертикальное распределение температур подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с температурой 4 градуса располагается в придонном слое , куда опускаются зимующие почки (турионы) роголистника, пузырчатки, рдестов, водокраса, а также целые облиственные растения (элодея, ряска) и др.

Для морских растений существенный фактор соленость воды. Соленость вод Мирового океана около 35%0, в окраинных морях значительно ниже. Если разность между концентрацией клеточного сока растений и окружающей морской воды велика (осмотический градиент), то существует опасность либо обезвоживания тканей, либо их избыточного обводнения.
У растений концентрация соков и осмотическое давление обычно несколько выше, чем в окружающей морской воде, что обеспечивает тургор тканей. Избыточному обводнению противостоит механическое (тургорное) давление.
Морские и приморские растения, выносящие широкий диапазон колебания солености воды, называют эвригалинными, а приуроченные к определенному, более узкому диапазону стеногалинными.

Соответственно степени выносливости к концентрации и в воде различают растения п о л и г а л и н н ы е (приспособленные к сильной засоленности)
и олигогалинные (обитатели слабосолоноватых вод или прибрежной полосы).
Промежуточная группа мезогалинные растения.

Обитание растений в водной среде накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности. У погруженных растений транспирации нет, значит нет и «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении.

Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, причем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в поддержании принадлежит корневому давлению (у прикреплениях видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду- гидатод, или водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и никогда не закрываются полностью, как у наземных растений (за исключением ночных часов).

Столь же велика транспирация у растений гелофитов, причем у них значительные количества воды расходуются не только листьями, но и стеблями. Транспирационные потери быстро возмещаются, поэтому гидрофиты и гелофиты не способны переносить даже незначительное обезвоживание.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Выше уже упоминалось о заметной редукции механических тканей. Столь же сильно редуцирована и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 см2 листа составляет около 100 мм и более, а у ксерофитов доходит до 300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше.

У некоторых погруженных растении, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированы (роды Ccratnphyllum, Utricularia), другие (род Elodea) корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укореняющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища (кубышки, кувшинки) которые играют роль «якоря», хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками (так называемые гидропоты). Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей, их всасывающая деятельность хорошо демонстрируется поглощением краски или частиц туши, быстро окрашивающих гидропоты.








Экология растений. Лекция 4.

13PAGE 15


13PAGE 141215




Заголовок 1 Заголовок 215

Приложенные файлы

  • doc 1975679
    Размер файла: 193 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий