БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ. УДК 631.41. Н.Д. Сорокин, Е.Н. Афанасова, В.А. Сенашова. что микробные ком-плексы служат инструментом индикации и мо-ниторинга состояния


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
Вестник КрасГАУ. 2016. Р9

3










ФЕЛ

631.41

Н.Д.

Сорокин,

Е.Н.

Афанасова,

В.А.

Сенашова



НИЛСПВОЫЖ

ЛПНРМЖЛТЫ

ХИММПТХЖСЫ

ЛБЛ

ИОЕИЛБУПСЫ

ТПТУПаОИа


ЕСЖГПТУПЖГ
-
ЮЕИХИЛБУПСПГ


N
.
D
.

Sorokin
,

E
.
N
.

Afanasova
,

V
.
A
.

Senashova


MICROBIAL

PHYLLOSPHERE

COMPLEXES

AS

STATUS

INDICATORS


OF

TREE

STANDS
-

EDIFICATORS


Сорокин

Н.Д.



д
-
р

биол.

наук,

проф.,

зав.

лаб.

микробиологии

и

экологической

биотехнологии

Института

леса

СО

РАН

им.

В.Н.

Сукачева
,


г.

Красноярск.

E
-
mail
:

afanasova
-
[email protected]

Sorokin N.D.



Dr. Biol. Sci., Prof., Head, Lab. of
Microbiology and Ecological Biotechnology, Institute
of Wood, SBRAS named after V.N. Sukachyov,
Krasnoyarsk. E
-
mail:
afanasova
-
[email protected]

Афанасова

Е.Н.



канд.

биол.

наук,

доц.

каф.

биотехнологии

Института

фундаментальной

биологии

и

биотехнологии

Сибирского

фед
е-
рального

университета,

г.

Красноярск.

E
-
mail
:

afanasova
-
[email protected]

Afanasova E.N.



Cand. Biol. Sci., Assoc. Prof.,
Chair of Biotechnologies, Institute of Fundamental
Biology and Biotechnology, Siberian Federal Un
i-
versity, Krasnoyarsk. E
-
mail:
afanasova
-
[email protected]

Сенашова

В.А.



канд.

биол.

наук,

ст.

науч.

сотр.

лаб.

микробиологии
и

экологической

би
о-
технологии

Института

леса

СО

РАН

им.

В.Н.

С
у-
качева,

г.

Красноярск.

E
-
mail
:

afanasova
-
elena

@mail.ru

Senashova V.A.



Cand. Biol. Sci., Senior Staff
Scientist, Lab. of Microbiology and Ecological Bi
o-
technology, Institute of Wood, SB RAS
named after
V.N. Sukachyov, Krasnoyarsk


Целью

работы

являлось

исследование

формирования

микробных

комплексов

фи
л-
лосферы

на

ценотическом,

популяционном

и

видовом

уровне

как


состояния

древостоев
-
эдификаторов

при

разных

вне
ш-
них

воздействиях.

При

анализе

микрофлоры

филлосферы

древостоев

Дороховского

(зона

интенсивного

влияния

ГРЭС)

и

Захаринского





70

80

км

от

ГРЭС)

боров

Красноярского
края в зоне КАТЭКа
установлено,

что

число

микробных

клеток

на

1

г

хвои

в

Дороховском

бору

в

два

раза

больше,

чем

в

Захаринском.

Существенные

различия

отмечаются

в

кач
е-
ственном

составе

микроорганизмов.

Эпиф
и-
ты

Захаринского

бора


96

%

представлены

неспорообразующими

Гр(
-
)

бактериями,

бли
з-
кими

по

таксономическому

положению

к

роду

Pseudomonas
.

В

Дороховском

бору

70

%

эп
и-
фитов

составляют

пигментные

формы.

Чи
с-
ленность

эпифитных

микроорганизмов

кул
ь-
тур

сосны

и

лиственницы

в

зоне

активного

техногенеза

превосходит

таковую

на

ко
н-
трольном

участке

в

7

9

раз.

Здесь

доминир
у-
ют

спороносные

бактерии

(92

%

на

сосне

и


96

%

на

лиственнице),

а

на

культурах

сосны

контрольного

участка



неспорообразующие

формы

(90

%).

В

исследуемом

районе

(Нижнее

Приангарье)

черный

пихтовый

усач

переносит

комплекс

грибов

синевы

древесины,

предста
в-
ленный

главным

образом

видами

Ophiostoma

curvicollis,

Ophiostoma

sp


Leptographium

sp.

Общая

частота

встречаемости

этого

ко
м-
плекса

в

ходах

вредителя

достигла

90

100

%

на

пробных

площадях

в

дефолиированных

ше
л-
копрядом

древостоях

и

не

превышала

60

%

на

контрольном

участке

в

ненарушенном

древ
о-
БИОЛОГИЧЕСКИЕ

НАУКИ


Биологические науки

4


стое.

Исследование

видового

состава

и

чи
с-
ленности

микромицетов

коры

ели

и

пихты

свидетельствует

о

зависимости

этих

пок
а-
зателей

от

вида

и

степени

дефолиации

кроны

растения
-
хозяина

и

таким

образом

может

я
в-
ляться

адекватным

индикатором

состояния

дерева

на

ранних

стадиях

его

поражения.

Ан
а-
лиз

микрофлоры

здоровой

и

пораженной

хвои

сосны

обыкновенной

и

ели

сибирской

в

лес
о-
питомниках

показывает,

что

мицелиальные

грибы

являются

постоянными

ее

обитател
я-
м
и
,

но

представлены

в

разном

соотношении

с

преобладанием

на

больной

хвое,

у

которой

снижена

фитонцидная

активность.


Ключевые

слова
:

микробные

комплексы,

филлосфера,

древостои,

офиостомовые

ми
к-
ромицеты,

антропогенные

(техногенные)

воздействия.


The

aim

of

the

research

was

to

study

the

fo
r-
mation

of

microbial

phyllosphere

complexes

in

co
e-
notic,

population

and

species

levels

as

indicators

of

tree

stands
-

edificator

under

different

external

infl
u-
ences.

In

the

analysis

of

microflora

phyllosphere

tree

stands

were

Dorokhovsky

(zone

of

intensive

effect

HES)

and

Zakharinsky

(70


80

km

from

HES)

pinery

found

that

the

number

of

microbial

cells

in

1

g

of

pine

needles

in

the

Dorokhovsky

forest

twice

more

than

in

the

Zakh
a-
rinsky.

Significant

differences

were

observed

in

the

qualitative

composition

of

microorganisms.

Ep
i-
phytes

of

Zakharinsky

pinery

are

represented

by

96

%

non
-
spore

Gr
-
bacteria,

similar

in

taxonomic

pos
i-
tion

of

the

genus

Pseudomonas.

In

Dorokhovsky

pinery

epiphytes

comprise

70

%

pigment

forms.

The

number

of

epiphytic

microorganisms

of

cu
l-
tures

of

pine

and

larch

in

the

area

of

active

techn
o-
genesis

exceeds

that

of

the

control

plot

is

almost

7

9

times.

Here

sporeforming

bacteria

predominate

(92

%

to

96

%

pine

and

larch),

and

the

control

plot

of

pine

cultures



asporogenous

form

(90

%).

In

the

study

the

area

(Lower

Angara)

a

black

fir

sawyer

beetle

carried

a

complex

of

blue

stain

fungi

pr
e-
sented

species

Ophiostoma

curvicollis,

Ophiostoma

sp.and

Leptographium

sp.

The

total

frequency

of

occurrence

of

this

complex

in

the

passages

of

the

pest

reached

90

100

%

in

test

plots

in

defoliation

by

silkworm

tree

stands

and

does

not

exceed

60

%

in

the

control

plot

in

the

undisturbed

tree

stand.

The

investigation

of

species

composition

and

abu
n-
dance

mi
с

of

bark

of

spruce

and

fir

shows

the

dependence

of

these


on

the

type

and

degree

of

defoliation

of

the

crown

of

the

plant

host,

and

thus

may

be

an

adequate

indicator

of

the

condition

of

the

tree

in

the

early

stages

of

its

lesion.

The

analysis

of

microflora

of

healthy

and

diseased

needles

of

Scots

pine

and

Siberian

spruce

in

forestry

indicates

that

mycelium

fungi

are

its

permanent

inhabitants

but

presented

in

a

diffe
r-
ent

ratio

to

the

prevalence

in

the

diseased

needles,

which

phytoncide

activity

is

reduced.

Keywords
:

microbial

complexes,

phyllosphere,

tree

stands,

ophiostomatales

micromycetes,

a
n-
thropogenic

(technogenic)

effects.


Ггжежойж
.

Микробные

реакции

на

возде
й-
ствие

различных

нарушающих

факторов

проя
в-
ляются

быстро

и

достаточно

отчетливо,

что

позволяет

в

короткие

сроки

выявить

наиболее

нарушенные

экологические

зоны,

экосистемы

и

отдельные

компоненты,

прогнозировать

их

с
о-
стояние

при

сохранении

или

устранении

антр
о-
погенного

фактора

[2,

3,

5,

7,

11,

12].


Из

приведенных

в

литературе

материалов

очевидно,

что

наиболее

полно

микробиологич
е-
ская

индикация

и

диагностика

исследована

для

почвенных

и

ризосферных

биогоризонтов

ле
с-
ных

экосистем

и

связана

в

большей

степени

с

антропогенными

(техногенными)

нарушениями

корнеобитаемой

зоны

фитоценоза.

Однако

верхняя

часть

фитоценозов

филлосфера

также

подвергается

мощному

антропогенному

вли
я-
нию

поллютантов

промышленных

предприятий,

радиоактивному

загрязн
ению

и

дополнительн
о-
му

воздействию

насекомых
-
вредителей

и

ми
к-
роорганизмов

фитопатогенов.

Поэтому

ассоц
и-
ации

эпифитных

микроорганизмов,

обитающих

на

поверхности

листовых

пластинок

и

корней,

принимают

на

себя

первый

«удар»

техногенеза,

выполняют

функцию

защитников

и

индикаторов

состояния

дерева.

При

этом

индикаторная

роль

микроорганизмов

филлосферы

древесных

в
и-
дов

растений

изучена

слабо.

Чжмэ

йттмжепгбойѐ
:

изучение

формирования

микробных

комплексов

филлосферы

на

ценот
и-
ческом,

популяционном

и

видовом

уровне

как

и
н-
дикаторов

состояния

древостоев
-
эдификаторов

при

разного

рода

внешних

воздействиях
.


Пвыжлуь

й

нжупеь

йттмжепгбойѐ.

Объе
к-
том

исследовани
я

в

зоне

КАТЭКа

Красноярского

края

были

микробные

сообщества

филлосферы

сосновых

насаждений

Дороховского,

Пионерск
о-
го,

Захаринского

боров

и

Ададымских

берез
о-
вых

насаждений.

Эпифитные

микроорганизмы

изучались

также

на

культурах

сосны

и

листве
н-
ницы.

Все

указанные

участки

расположены


Вестник КрасГАУ. 2016. Р9

5


в


5

7

км

от

факела

техногенных

выбросов

Назаровской

ГРЭС;

вне

сферы

влияния

полл
ю-
тантов

находятся

Ададымские

березовые

насаждения

и

культуры

сосны

южного

склона

хребта

Арга.

Сбор

материала

для

микробиол
о-
гического

анализа

проводился

в

период

вегет
а-
ции

взрослых

деревьев

и

культур

в

2012

2014

г
г
.

Образцы

хвои

отбирались

на

тридцати

м
о-
дельных

деревьях.

Всего

проанализировано

90

образцов.

В

Хакасии

отбирали

образцы

для

миколог
и-
ческого

анализа

офиостомовых

грибов

фи
л-
лосферы

в

зоне

лесостепных

лиственничников,

отличающихся

повышенной

теплообеспеченн
о-
стью,

оптимальной

для

развити
я

короеда

Ips

cembrae



основного

переносчика

микромиц
е-
тов.

Образцы

пораженной

древесины

собирали

также

на

гарях

в

сосновых

и

сосново
-
лиственничных

древостоях

Нижнего

Прианг
а-
рья.


Объектом

исследования

в

лесопитомниках

Маганского

и

Уярского

лесничеств

Кр
асноярск
о-
го

края

являлась

эпифитная

микрофлора

зд
о-
ровой

и

больной

хвои

двух

древесных

пород:

сосны

обыкновенной

(
Pinus

sylvestris
)

и

ели

с
и-
бирской

(
Picea

obovata
).

При

анализе

эпифитной

микрофлоры

брали

навеску

1

г

хвои

и

делали

смыв

стерильной

в
о-
дой

на

качалке

типа

АВУ
-


в

течение

10

мин.

Для

выявления

грибов

смыв

с

хвои

(0,1

мл)

в
ы-
севали

методом

Коха

на

плотную

среду

Чапека.

Бактерии

определяли

на

рыбо
-
пептонном

агаре

(РПА),

актиномицеты



на

крахмало
-
ам
м
иачном

агаре.

Культивирование

проводили

при

темп
е-
ратуре

25


С.

Микробиологический

посев

пр
о-
водился

в

3
-
кратной

повторности.

Достове
р-
ность

результатов

посева

обеспечивают

270

определений.

Данные

обрабатывались

при

п
о-
мощи

Microsoft

Excel

97

и

Statistica

5.

Все

данные

достоверны

при

уровне

значимости

p

=

0,05.

Выросшие

колонии

микроорганизмов

микр
о-
скопировали

при

увеличении

в

1350

раз.

Пров
о-
дили

количественный

учет

колоний

споровых

и

неспоровых

бактериальных

форм,

дрожжей,

мицелиальных

грибов,

актиномицетов.

С

пом
о-
щью

метода

Грегерсона

(
Gregersen
)

устанавл
и-
вали

способность

бактериальных

форм

окр
а-
шиваться

по

Граму.


Идентификацию

выделенных

культур

эп
и-
фитных

микроорганизмов

осуществляли

по

морфологическим,

культуральным

и

физиол
о-
гическим

признакам

с

использованием

опред
е-
лителей

[4,

6,

8,

10].

Виды

офиостомовых

грибов

идентифицир
о-
вали

на

основании

морфологических

признаков

анаморф

и

телеоморф

[1].

Сжифмэубуь

йттмжепгбойѐ

й

йц

пвтфзе
ж-
ойж.

При

анализе

микрофлоры

филлосферы

древостоев

Дороховского

(зона

интенсивного

влияния

ГРЭС)

и

Захаринского



70

80

км

от

ГРЭС)

боров

установлено,

что

число

микробных

клеток

на

1

г

хвои

в

Дороховском

бору

в

два

р
а-
за

больше,

чем

в

Захаринском

(табл.

1).

Сущ
е-
ственные

различия

отмечаются

в

качественном

составе

микроорганизмов.

Эпифиты

Захари
н-
ского

бора

на

96

%

представлены

неспорообр
а-
зующими

Гр(
-
)

бактериями,

близкими

по

такс
о-
номическому

положению

к

роду

Pseudomonas
.

В

Дороховском

бору

70

%

эпифитов

составляют

пигментные

формы.

Эпифитная

микрофлора

Ададымских

березовых

насаждений

в

числе
н-
ном

отношении

значительн
о

превосходит

ми
к-
рофлору

Дороховского

и

Захаринского

боров

и

достигает

52

840

тыс.

КОЕ

на

1

г

хвои.

Объя
с-
няется

это

различие

разным

фитонцидным

де
й-
ствием

на

микрофлору

лиственных

и

хвойных

пород.

В

составе

микроорганизмов

на

листьях

березовых

насаждений

возрастает

до

30

%

к
о-
личество

спорообразующих

бактерий

преим
у-
щественно

рода

Bacillus
.

Численность

эпифитных

микроорганизмов

культур

сосны

и

лиственницы

в

зоне

активного

техногенеза

превосходит

таковую

на

контрол
ь-
ном

участке

в

7

9

раз
.

Здесь

доминируют

сп
о-
роносные

бактерии

(92

%

на

сосне

и

96

%

на

лиственнице),

а

на

культурах

сосны

контрольн
о-
го

участка



неспорообразующие

формы

(90

%).

Такая

существенная

разница

в

составе

микр
о-
боценозов

филлосферы

объясняется

влиянием

частиц

техногенных

выбросов.

За

счет

увелич
е-
ния

в

микробных

комплексах

спорообразующих

форм

микроорганизмов

повышается

их

усто
й-
чивость

к

высоким

концентрациям

техногенных

загрязнителей,

в

составе

которых

преобладают

соединения

кальция,

железа,

магния,

марганца,

стронция,

бария

и

кадмия.

При

учете

биомассы

эпифитных

микроорг
а-
низмов

и

исследовании

физиологической

акти
в-
ности

доминантных

культур

отмечено,

что

по

мере

приближения

насаждений

к

источнику

з
а-
грязнения

(Назаровская

ГРЭС)

биомасса

ми
к-
роорганизмов

возрастает,

а

физиологическая

активность

по

отношению

к

азоту

снижается.

Снижение

ферментативной

активности

микр
о-
Биологические науки

6


организмов

следует

расценивать

как

вреада
п-
тивную

реакцию

на

те

компоненты,

которые

п
о-
падают

на

поверхность

древостоев

в

результате

осаждения

поллютантов.

При

исследовании

филлосферы

древесных

насаждений

в

лесных

экосистемах

Сибири

вм
е-
сте

с

эпифитными

бактериями

в

качестве

инд
и-
каторных

микроорганизмов

для

оценки

состо
я-
ния

дерева

использовали

офиостомовые

грибы,

ассоциированные

в

природе

с

насекомыми
-
ксилофагами

[1,

9].

Установлено,

что

грибы

с
и-
невы

древесины

являются

обязательным

ко
м-
понентом

грибных

сообществ

в

ходах

короеда
-
типографа

и

черного

пихтового

усача,

домин
и-
руя

среди

других

мицелиальных

форм

на

пе
р-
вых

этапах

сукцессии

грибов

в

поврежденных

растительных

тканях

ели

и

пихты.

В

де
фоли
и-
рованных

сибирским

шелкопрядом

древостоях

ели

и

пихты

сибирской

грибы

синевы

древесины

являются

обязательным

компонентом

и

основой

микобиоты

черного

пихтового

усача

и

короеда
-
типографа.

Зарегистрированная

частота

встр
е-
чаемости

грибов

свидетельствует

об

эпидем
и-
ческом

уровне

их

распространения

в

популяции

вредителя

на

поврежденных

участках

(табл.

2).

В

исследуемом

районе

(Нижнее

Приангарье)

черный

пихтовый

усач

переносит

комплекс

гр
и-
бов

синевы

древесины,

представленный

гла
в-
ным

образом

видами

Ophiostoma

curvicollis
,

Ophiostoma

sp
.

и

Leptographium

sp.

Общая

ч
а-
стота

встречаемости

этого

комплекса

в

ходах

вредителя

достигла

90

100

%

на

пробных

пл
о-
щадях

в

дефолиированных

шелкопрядом

др
е-
востоях

и

не

превышала

60

%

на

контрольном

участке

в

ненарушенном

древостое.

Исслед
о-
вание

видового

состава

и

численности

микр
о-
мицетов

коры

ели

и

пихты

позволяет

говорить

о

зависимости

этих

показателей

от

вида

и

степ
е-
ни

дефолиации

кроны

растения
-
хозяина

и

таким

образом

может

являться

адекватным

индикат
о-
ром

состояния

дерева

на

ранних

стадиях

его

поражения.

В

ситуации,

когда

есть

визуальные

признаки

поражения

деревьев

фитопатогенами

(инфиц
и-
рованная

и

здоровая

хвоя)

комплексы

эпифи
т-
ных

микроорганизмов

существенно

различаю
т-
ся

по

качественному

и

количественному

сост
а-
ву.

Ан
ализ

микрофлоры

здоровой

и

пораженной

хвои

сосны

обыкновенной

(
Pinus

sylvestris
)

в

л
е-
сопитомниках

свидетельствует,

что

мицелиал
ь-
ные

грибы

являются

постоянными

ее

обитат
е-
лям
и
,

но

представлены

в

разном

соотношении

с

преобладанием

на

больной

хвое.

Максимальная

численность

эпифитных

микроорганизмов

на

здоровой

(283

·

10³

КОЕ)

и

пораженной


(127

·

10³

КОЕ)

хвое

приходится

на

первую

д
е-
каду

июня

и

затем

плавно

понижается

(рис.).

Новый

скачок

численности,

но

меньший

по

уровню,

у

здоровой

хвои

регистрируе
тся

в

се
н-
тябре



33

·

10³

КОЕ,

а

у

больной

хвои



в

авг
у-
сте

(115

·

10³

КОЕ).

У

здоровой

хвои

в

первой

декаде

июня

и

в

третьей

декаде

сентября

дрожжи

являются

доминирующей

культурой:

их

доля

97,5

и

47,5

%

соответственно.





Динамика

численности

эпифитной

микрофлоры

сосны

обыкновенной

Вестник КрасГАУ. 2016. Р9

7


Таблица

1


Шйтмжооптуэ,

вйпнбттб

й

хйийпмпдйшжтлбѐ

блуйгоптуэ

юрйхйуоьц

нйлсппсдбойинпг


Район

Число

клеток

на

1

г

хвои

или

листьев

Биомасса,

мг/г

хвои


или

листьев

Преобладающая

форма

Положительная

реакция,

%

на

органический

азот

на

неорганичес
-

кий

азот

на

крахмал

на


желатину

на

каталазу

Ададымс
-

кие

насаж
-

дения

52840

0,21

Спорообразую
-

щие

(30

%)

84

82

67

36

73

Захаринский

бор

1400

0,012

Неспоровые

(9
6

%)

57

64

72

36

63

Дороховский

бор

2900

0,013

Пигментные

(70

%)

37

46

6

13

7

Хребет

Арга

2100

0,005

Неспоровые

(86

%)

44

42

22

11

10

Культуры

сосны

14500

0,05

Спорообразую
-

щие

(92

%)

10

25

17

14

12

Культуры

лиственницы

18400

0,06

Спорообразую
-

щие

(96

%)

40

30

26

21

18


Таблица

2

Шбтупуб

гтусжшбжнптуй

дсйвпг

тйожгь

есжгжтйоь

г

улбоѐц

рйцуь

тйвйстлпк,

рпгсжзежоопк

шжсоьн

рйцупгьн

фтбшпн


Тип

леса

Период

дефолиации

Встречаемость

грибов,

%

общая

Leptographium

sp
.

Ophiostoma

sp.

O.

curvicollis

Контроль

0

60

60

0

0


ПОР

1994

1995

гг.

96

68

28

60


ПОР

1995

1996

гг.

100

88

52

16


ПМЗ

1995

г.

100

100

63

29


ПРО

1994

1995

гг.

84

68

52

48

Примечание:

ПОР



пихтарник

осочково
-
разнотравный;

ПРО



пихтарник

разнотравно
-
осочковый;

ПМЗ



пихтарник

мелкотравно
-
зеленомошный.

Вестник КрасГАУ. 2016. Р9

7

Биологические науки

8


Иблмяшжойж.

Результаты

анализа

микро
б-
ных

комплексов

филлосферы

древесных

пород

в

зоне

активного

антропогенного

(техногенного)

воздействия

показывают,

что

микробные

ко
м-
плексы

служат

инструментом

индикации

и

м
о-
ниторинга

состояния

фитоценоза

на

ранних

стадиях

его

поражения.

Численность

эпифитных

микроорганизмов,

соотношение

спороносных

и

неспоровых

форм,

наличие

пигментированных

бактерий

являют
ся

критериями

степени

техногенного

воздействия

Назаровской

ГРЭС

на

древостои.

Негативное

состояние

насаждений

в

резул
ь-
тате

нарушающих

воздействий

(дефолиация

сибирским

шелкопрядом)

диагностируется

в
ы-
сокой

частотой

встречаемости

комплекса

офиостомовых

грибов,

ассоциированных

с

насекомыми
-
ксилофагами.


Структурные

изменения

в

количественном

соотношении

различных

групп

эпифитных

ми
к-
роорганизмов

на

здоровой

и

пораженной

и
н-
фекцией

хвое

связаны

не

только

с

фенофазой

роста

и

развития

деревьев,

но

и

с

их

фитонци
д-
ной

активностью.


Мйужсбуфсб


1.

Афанасова

Е.Н.,

Пашенова

Н.В.

Взаимоо
т-
ношения

офиостомовых

грибов,

перенос
и-
мых

насекомыми
-
ксилофагами,

между

собой

и

другими

микромицетами

хвойных

пород

Сибири

//

Микология

и

фитопатология.



2005.



Т.

39.





2.



С.

62

65.


2.

Горленко

М.В.

Функциональное

биоразн
о-
образие

почвенных

микроорганизмов:

по
д-
ходы

к

оценке

//

Перспективы

развития

почвенной

биологии.



М.:

Наука,

2001.




С.

228

234.

3.

Гузев

В.С.

Экологическая

оценка

антроп
о-
генных

воздействий

на

микробную

систему

почвы:

автореф.

дис.

...

д
-
ра

биол.

наук.



М.:

Изд
-
во

МГУ,

1988.



38

с.

4.

Добровольская

Т.Г.

Структура

бактериал
ь-
ных

сообществ

почв.



М.:

Академкнига,

2002.



282

с.

5.

Добровольская

Т.Г.,

Скворцова

И.Н.,

Лысак

Л.В.

Методы

выделения

и

идентификации

по
ч-
венных

бактерий.



М.:

Изд
-
во

МГУ,

1989.



71

с.

6.

Красильников

Н.А.

Определитель

бактерий

и

актиномицетов.


М.;

Л.:

Изд
-
во

АН

СССР,

1949.



829

с.

7.

Никитина

З.И.

Микробиологический

мон
и-
торинг

наземных

экосистем.



Новосибирск:

Наука,

1991.



219

с.

8.

Определитель

ба
ктерий

Берджи

/

под

ред.

Дж.

Хоулта,

Н.

Крига,

П.

Снита

и

др.



М.:

Мир,

1997.



Т.

1,

2.



800

с.

9.

Пашенова

Н.В.,

Ветрова

В.П.,

Матренина

Р.М.

и

др.

Офиостомовые

грибы

в

ходах

лиственничного

короеда

//

Лесоведение.



1995.





6.



С.

61

67.

10.

Скворцова

И.Н.

Идентификация

почвенных

бактерий.



М.:

Изд
-
во

МГУ,

1983.



63

с.

11.

Сорокин

Н.Д.

Микробиологический

монит
о-
ринг

лесных

экосистем

Сибири

при

разли
ч-
ных

антропогенных

воздействиях

//

Успехи

современной

биологии.



1993.



Т.

113,

вып.

4.



С.

137

169.

12.

Сорокин

Н.Д.

Микробиологическая

диагн
о-
стика

лесорастительного

состояния

почв

Средней

Сибири.



Новосибирск:

Изд
-
во

СОРАН,

2009.



221

с.


Literatura


1.

Afanasova

E.N.,

Pashenova

N.V.

Vzaimootnoshenija

ofiostomovyh

gribov,

perenosimyh

nasekomymi
-
ksilofagami,

mezhdu

soboj

i

drugimi


hvojnyh

porod

Sibiri

//

Mikologija

i

fitopatologija.



2005.



T.

39.





2.



S.

62

65.


2.

Gorlenko

M.V.

Funkcional'noe

bioraznoobrazie

pochvennyh

mikroorganizmov:

podhody

k

ocenke

//

Perspektivy

razvitija

pochvennoj

biologii.



M.:

Nauka,

2001.



S.

228

234.

3.

Guzev

V.S.

Jekologicheskaja

ocenka

antropogennyh

vozdejstvij

na

mikrobnuju

sistemu

pochvy:

avtoref.

dis.

...

d
-
ra

biol.

nauk.



M.:

Izd
-
vo

MGU,

1988.



38

s.

4.

Dobrovol'skaja

T.G.

Struktura

bakterial'nyh

soobshhestv

pochv.



M.:

Akademkniga,

2002.



282

s.

5.

Dobrovol'skaja

T.G.,

Skvorcova

I.N.,

Lysak

L.V.

Metody

vydelenija

i

identifikacii

pochvennyh

bakterij.



M.:

Izd
-
vo

MGU,

1989.



71

s.

6.

Krasil'nikov

N.A.

Opredelitel'

bakterij

i

aktino
m-



M.;

L.:

Izd
-
vo

AN

SSSR,

1949.



829

s.


Приложенные файлы

  • pdf 85577800
    Размер файла: 546 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий