Ключевые слова Черное море, гонады, аминотрансферазы, щелочная фосфатаза, бычок-кругляк, бычок-мартовик. Цитирование: Чеснокова И. И


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.
ФГАОУ Тюменский государственный университет
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
DOI: 10.21684,2411-7927-2017-3-3-114-128
ведение
Существование любого вида животных напрямую связано со способностью
успешно воспроизводиться в современных постоянно меняющихся условиях,
в том числе и под воздействием человека. Процесс размножения — это сложная,
согласованная функция организма, которая включает в себя множество измене
ний на разных уровнях его организации. Созревание гонад сопровождается
значительными клеточными, биохимическими и эндокринными флуктуациями,
их размер увеличивается в несколько раз, соматический рост организма замед
ляется и в конечном счете останавливается. В этот период белки и липиды
мобилизируются из соматических тканей и переносятся в репродуктивные ор
Аминотрансферазы и щелочная фосфатаза (ЩФ) являются важными
участниками нормального функционирования организма животных в пери
од размножения. По мнению исследователей, гонады являются основными
поставщиками аминотрансфераз в период нереста X13Z, а ЩФ участвует в
процессах синтеза первичных продуктов, проявляя максимальную активность
в период созревания гонад X21Z. В настоящее время исследования активности
данных ферментов в тканях широко используются при оценке состояния
гидробионтов как для диагностирования болезней печени, костей, сердца,
мышц, нарушений роста, так и в экотоксикологических целях X15, 20, 22Z.
Тем не менее работ, посвященных состоянию ферментативных систем ре
продуктивных органов рыб, обитающих в различных экологических усло
виях, немного.
Перспективным объектом исследования антропогенного влияния на гидро
бионтов являются рыбы как конечное звено цепей питания большинства водо
емов. Одним из основных требований к биомониторным видам является их
принадлежность к донной экологической группе. Для Черного моря таковым
является хорошо изученный морской ерш
Scorpaena porcus
(Linnaeus, 1758) X7Z.
Другим видом, активно использующимся для оценки качества водной среды,
является бычок-кругляк
Neogobius melanostomus
(Pallas, 1814) X6Z. Однако в
большей степени его исследования касаются Азовского моря и прилегающих
лиманов X5Z. Еще одним видом, являющимся не столь многочисленным, как
указанные выше, но регулярно встречающимся в уловах, является бычок-мар
товик
Mesogobius batrachocephalus
(Pallas, 1814), который может оказаться
перспективным биомонитором.
При проведении исследований необходимо учитывать не только видовые
особенности биохимический процессов, но и их подверженность другим фак
торам, как возраст, половая принадлежность, стадия репродуктивного цикла. В
связи с чем целью данной работы является исследование особенностей (видовых,
половых, возрастных) активности аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в
гонадах бычка-кругляка и бычка-мартовика.
Материалы и методы
бъектом исследования служили бычок-кругляк (
Neogobius melanostomus
(Pal
las, 1814); n 54) и бычок-мартовик (
Mesogobius batrachocephalus
(Pallas, 1814);
Рыб отлавливали в бухтах Карантинной, Александровской и Стрелецкой
(г.
Севастополь; рис. 1) в 2012-2014 гг.
Бухта Александровская является частью большой Севастопольской бухты
и характеризуется по содержанию поллютантов в донных осадках как одна из
наиболее загрязненных акваторий г. Севастополя. Это обусловлено тем, что
бухта Севастопольская является полузамкнутой с затрудненным водообменом,
которая длительное время подвергается интенсивному антропогенному воз
действию. Бухта Карантинная находится в полукилометре на запад от Севасто
польской, орудия лова рыб располагаются на выходе из данной акватории. Здесь
осуществляется интенсивный водообмен с прилегающей частью моря, поэтому,
несмотря на наличие источников загрязнения, уровень токсикантов в районе
исследования существенно ниже, нежели в бухте Александровской X12Z. Бухта
Стрелецкая является одной из самых загрязненных акваторий. В нее поступают
неочищенные сточные воды из двух коллекторов, а в кутовой части функцио
нируют два выпуска ливневой канализации X2Z.
Проводили полный биологический анализ рыб, извлекали гонады, за
мораживали и хранили при температуре −20ЮС в индивидуальных емкостях.
Перед проведением биохимических анализов гонады размораживали и го
могенизировали.
Определение активности ферментов проводили в экстракте тканей с ис
пользованием стандартных наборов реактивов «АЛТ-РФ-ОЛЬВЕКС», «АСТ-
Aleksandrovskaya Bay, 2 — Karantinnaya
Bay, 3 — Streletskaya Bay)
Районы отлова рыб в бухтах
Севастополя (Черное море)
(1 — б. Александровская, 2 — б.
Карантинная, 3 — б. Стрелецкая)
И. И. Чеснокова
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
РФ-ОЛЬВЕКС», «ЩФ-РФ-ОЛЬВЕКС». Полученные данные пересчитывали с
учетом содержания белка в гомогенатах тканей. Концентрацию белка опреде
ляли с помощью стандартного набора реактивов «ОБЩИЙ БЕЛОК-ОЛЬВЕКС».
Результаты обрабатывали статистически, вычисляли среднее значение и
ошибку средней, достоверность различий между выборками определяли с при
менением критерия Манна — Уитни.
Результаты
При исследовании активности аминотрансфераз и ЩФ в гонадах бычков уста
новлено наличие достоверных межвидовых отличий по всем исследуемым
ферментам у самцов и ЩФ у самок (таблица 1). Активность ЩФ у самок и
самцов и АСТ у самцов достоверно выше у бычка-мартовика, в то время как
активность АЛТ выше в гонадах самцов бычка-кругляка. Половые отличия
активности ферментов установлены для всех ферментов у обоих видов, за ис
ключением активности ЩФ в гонадах самцов бычка-мартовика. Во всех случа
ях активность ферментов достоверно выше у самцов, нежели у самок.
Не выявлено достоверных отличий активности исследуемых показателей
в гонадах бычка-кругляка на разных стадиях зрелости гонад, однако уста
новлены достоверные половые отличия активности АЛТ в период нереста
(таблица 2).
Показано достоверное снижение активности всех исследуемых ферментов
в гонадах нерестящихся самок бычка-мартовика по сравнению с самками, чьи
гонады находятся на стадии подготовки к нересту (таблица 3). Половые отличия
выявлены для активности АСТ на стадии подготовки к нересту.
(мкмоль,час*мл)
АСТ
(мкмоль,час*мл)
(нмоль,с*мг)
Бычок-кругляк
Бычок-мартовик
811 ± 207,6
Таблица 1
Видовые и половые особенности
активности аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах бычков
Table 1
of Aminotransferase and Alkaline
Phosphatase Activity in Gonads of Gobies
in males; * — signi�cant sex differ
interspecies differences (p < 0.05)
Примечания
: в числителе — значения
активности ферментов у самок,
в знаменателе — у самцов;
* — достоверные половые отличия
(p < 0,05), □ — достоверные видовые
отличия (p < 0,05)
И. И. Чеснокова
Таблица 2
Активность аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах
бычка-кругляка на разных стадиях
репродуктивного цикла
Table 2
of round goby at different stages
of the reproductive cycle
signi�cant sex differences (p < 0.05)
окой
одготовка к нересту
ерест
(мкмоль,час*мл)
АСТ
(мкмоль,час*мл)
(нмоль,с*мг)
Примечание
значения активности ферментов
у самок, в знаменателе — у самцов;
* — достоверные половые отличия (p < 0,05)
окой
одготовка к нересту
ерест
(мкмоль,час*мл)
0,11 ± 0,028
АСТ
(мкмоль,час*мл)
0,086 ± 0,011*
(нмоль,с*мг)
1172 ± 36
Table 3
of the knout goby at different stages
of the reproductive cycle
* — signi�cant sex differences (p < 0.05),
● — signi�cant differences between
Таблица 3
Активность аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах
бычка-мартовика на разных
стадиях репродуктивного цикла
Примечание
значения активности ферментов
у самок, в знаменателе — у самцов;
* — достоверные половые отличия
(p < 0,05), ● — достоверные
отличия между стадиями (p < 0,05)
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
Существенных возрастных изменений активности АЛТ и ЩФ в гонадах
самцов бычка-кругляка не установлено (рис. 2). Активность АСТ достоверно
возрастает в 2 раза у особей 4( лет по сравнению с 1(-летними.
Выявлено достоверное снижение активности АЛТ у самок и АСТ у самцов
в гонадах 2(-летних особей бычка-мартовика по сравнению с 1(-летними, а
также активности АСТ в гонадах 4(-летних самцов по сравнению с 2(-летними
3). Не выявлено возрастных отличий активности ЩФ у самок и самцов,
АЛТ у самцов и АСТ у самок бычка-мартовика.
Минимальные значения активности всех ферментов отмечены как у самок,
так и у самцов бычка-кругляка из Стрелецкой бухты (рис. 4). Достоверные
отличия обнаружены для активности АЛТ и АСТ самцов и ЩФ самок. Уста
новлена достоверно более низкая активность АЛТ и АСТ в гонадах самцов
из Карантинной бухты по сравнению с показателями особей из Александров
ской бухты.
Выявлены достоверно более низкие значения активности АЛТ и АСТ в го
надах самок бычка-мартовика из Карантинной бухты по сравнению с показате
лями особей из Александровской бухты (рис. 5).
Возрастные изменения
активности аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах
самцов бычка-кругляка
(* — достоверные отличия
(* — signi�cant differences
И. И. Чеснокова
Возрастные изменения активности
аминотрансфераз и щелочной фосфатазы
в гонадах бычка-мартовика (* —
достоверные отличия по сравнению с
1(-летними, ** — достоверные отличия
(* — signi�cant differences in comparison
with 1( years old, ** — signi�cant differ
and alkaline phosphatase in the gonads of round
goby from the bays with different levels
differences in comparison with the indices
from the Aleksandrovskaya Bay), (M ± m)
Активность аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах
бычка-кругляка из акваторий с различным
уровнем антропогенного воздействия
(* — достоверные отличия по сравнению
с показателями особей из других акваторий,
** — достоверно по сравнению с особями
из б. Александровской), (M ± m)
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
of knout goby from the bays with different
(* — signi�cant differences in comparison
Активность аминотрансфераз
и щелочной фосфатазы в гонадах бычка-
мартовика из акваторий с различным
уровнем антропогенного воздействия
(* — достоверные отличия по сравнению
с показателями особей из б. Александров
бсуждение
Данных о видовых отличиях активности исследуемых ферментов в гонадах
бычков практически нет. Тем не менее ранее были получены сведения об ак
тивности аминотрансфераз в печени и в сыворотке исследуемых видов X3Z.
Как в крови, так и в печени активность аминотрансфераз была выше у бычка-
мартовика, что соответствует полученным нами результатам анализа гонад.
Отличия в активности аминотрансфераз в тканях рыб, относящихся к одному
семейству, показаны и другими исследователями на примере 4 видов рыб из
семейства
Авторами показаны видовые отличия активности ЩФ в гонадах 35 видов
морских дальневосточных беспозвоночных X10Z, однако сведений об активности
данного фермента в гонадах черноморских рыб нет. В работе X14Z при исследо
вании ЩФ в гонадах 6 видов сельдевых было отмечено, что, возможно, актив
ность фермента зависит от размера икры: так, у видов с более крупными икрин
ками активность ЩФ в гонадах ниже. Однако икринки бычка-мартовика явля
ются самыми крупными из всех видов бычковых в Черном море, их высота
составляет 5,2-6,0 мм, в то время как у бычка-кругляка всего 3,8-4,0 мм X4Z, а
активность ЩФ в гонадах самок первого вида более чем в 4 раза выше, нежели
у второго.
Исследование половых отличий активности ферментов позволило выявить
более высокие значения показателей у самцов обоих видов. Аналогич
ные ре
зультаты были получены и для активности ЩФ в печени бычка-кругляка, где
активность фермента была в 3 раза выше у самцов по сравнению с самками X19Z.
Для исследованных видов характеры свои особенности изменения актив
ности ферментов в тканях в течении репродуктивного цикла, обусловленные
особенностями биологии. Бычок-кругляк начинает нереститься в двухгодовалом
возрасте с конца марта по август при температуре воды 10-12ЮС, наиболее
интенсивно — с конца апреля до начала мая X9Z. Бычок-мартовик также до
стигает половой зрелости на 2-3 году жизни, однако нереститься начинает с
февраля по начало мая при температуре 6ЮС X1Z. Литературные данные о био
химических изменениях в гонадах бычков в разные периоды года практически
отсутствуют. Тем не менее было показано изменение активности антиоксидант
ных ферментов в крови бычка-кругляка в разные сезоны года X6Z. Также уста
новлено, что в период морского нагула в семенниках кеты активность амино
трансфераз в 2 раза выше, нежели в яичниках, что связано с активными про
цессами переаминирования, протекающими в это время X8Z. Каких-либо
достоверных изменений активности ЩФ в гонадах бычка-кругляка в зависи
мости от стадии зрелости гонад не выявлено, в то время как у бычка-мартови
ка установлено достоверное возрастание активности в преднерестовый период.
Это может быть связано с тем, что в этот период ооциты быстро растут вслед
ствие синтеза и аккумуляции запасных веществ, в основном белков. По мнению
авторов, ЩФ вовлечена в систему ферментов, участвующих в освобождении
синтезированных белков из комплекса с нуклеиновыми кислотами X21Z. Сни
жение активности фермента у нерестящихся рыб, соответственно, связано с
окончанием процессов синтеза.
Исследуемые ферменты играют важную роль в процессах роста, развития
и созревания рыб и в процессе онтогенеза наблюдаются качественные и коли
чественные различия их активности и распределении по субклеточным фрак
циям. С возрастом активность АЛТ в гонадах бычка-кругляка существенно не
меняется, а активность АСТ возрастает, в то время как для бычка-мартовика
показано снижение активности обоих ферментов. У ряда черноморских рыб
установлена аналогичная зависимость в печени X11Z. Достоверных отличий
активности щелочной фосфатазы в гонадах обоих видов не отмечено. Анало
гичные данные были получены для ЩФ в печени ставриды, спикары и зеле
нушки X19Z. Возможно, полученные видовые отличия связаны с различной
продолжительностью жизни бычков. Так, бычок-кругляк, в частности самцы,
зачастую погибает в возрасте 3-х лет после нереста, в то время как бычок-мар
товик доживает до 8 лет. Снижение активности ферментов у рыб с долгим
жизненным циклом связано с замедлением белкового роста, снижением утили
зации, потребления и эффективности использования азота и фосфатов.
В акватории г. Севастополя вследствие хозяйственной деятельности чело
века поступает множество химических веществ, негативно влияющих на со
стоянии гидробионтов. В наибольшей степени этому воздействию подверже
донные виды, контактирующие с грунтами, отчистка которых от токсикантов
И. И. Чеснокова
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
исходит существенно медленнее, нежели отчистка толщи воды. Под дей
ствием ксенобиотиков в гонадах рыб имеют место разносторонние изменения:
частичный лизис клеток, образование опухолей, атрезия, изменения в ядерной
и цитоплазматической организации ооцитов и пр. X16Z. Установленное нами
увеличение активности аминотрансфераз в гонадах обоих видов связано с ак
тивизацией процессов, направленных на поддержание нормального функцио
нирования органа, в частности, усиливается синтез белков, и, следовательно,
возрастает потребность в различных аминокислотах. Помимо этого важным
является поддержание соответствующего энергетического уровня метаболизма
в органах и тканях. В этом случае АЛТ является поставщиком аланина — суб
страта для синтеза глюкозы.
Минимальные значения активности аминотрансфераз в гонадах рыб отме
чены в акватории, подверженной наибольшему антропогенному прессингу, —
Стрелецкой бухте, что говорит о развитии токсического ответа, выражающего
ся в подавлении большинства компенсаторных функций организма. Сходная
картина была показана нами ранее для активности аминотрансфераз в сыворот
ке морского ерша X11Z.
Существенных отличий активности ЩФ в гонадах бычков из тестируемых
районов не установлено, за исключением ЩФ в гонадах самок бычка-кругляка,
где минимальные значения активности фермента выявлены у рыб из Стрелецкой
бухте. Снижение активности ЩФ у рыб из менее экологически благополучных
районов может свидетельствовать о снижении интенсивности компенсаторных
процессов, как и в случае с активностью аминотрансфераз.
Заключение
На основании проведенных исследований можно заключить следующее:
бычок-мартовик, как и бычок-кругляк, может быть использован как био
мониторный вид, однако необходимо учитывать его биологические осо
бенности;
активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах является
в достаточной мере чувствительной к негативному воздействию и может
быть рекомендована для применения в качестве биомаркеров для оценки
качества водной среды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Болтачев А. Р. Морские рыбы Крымского полуострова , А. Р. Болтачев,
Е. П. Карпова. Симферополь: Бизнес-Информ, 2012. 224 с.
Гидрохимическая характеристика отдельных бухт севастопольского взморья ,
Е. А. Куфтаркова, Н. Ю. Родионова, В. И. Губанов, Н. И. Бобко ,, Труды Южного
научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. 2008.
Том 46. С. 110-117.
Дорохова И. И. Видовые особенности активности аминотрансфераз в тканях
черноморских рыб , И. И. Дорохова ,, Ветеринарна медицина: межвiд. темат. наук.
Калинина Э. М. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних
стадиях онтогенеза , Э. М. Калинина. Киев: Наукова думка, 1970. 120 с.
Карапетьян О. Ш. Биомаркерная оценка состояния популяции бычка-кругляка
Neogobius melanostomus в прибрежных районах Азовского моря: автореф. дис.
канд. биол. наук , О. Ш. Карапетьян. Ростов-на-Дону, 2012. 24 с.
Ковыршина Т. Б. Применение биомаркеров бычка-кругляка (Neogobius
melanostomus (Pallas, 1814)) для оценки экологического состояния прибрежных
вод Черного и Азовского морей: автореф. дис. канд. биол. наук , Т. Б. Ковыршина.
Севастополь, 2017. 24 с.
Руднева И. И. Биомониторинг прибрежных вод
Черного моря , И. И. Руднева,
Н. Ф. Шевченко, И. Н. Залевская, Н. В. Жерко ,, Водные ресурсы. 2005. Том 32.
Самсонова М. В. Аланин- и аспартатаминотрансферазы как индикаторы
физиологического состояния рыб: дис. канд. биол. наук , М. В. Самсонова. Москва,
Световидов А. Н. Рыбы Черного моря , А. Н. Световидов. Ленинград: Наука,
Сейткалиева А. В. Фосфатазы двустворчатых моллюсков и иглокожих Японского
и Охотского морей , А. В. Сейткалиева, Н. И. Мензорова, В. А. Рассказов ,,
Биология моря. 2015. Том 41. № 1. С. 46-54.
11.
Чеснокова И. И. Биомаркеры черноморских рыб как показатели экологического
состояния среды их обитания: автореф. дис. канд. биол. наук , И. И. Чеснокова.
Севастополь, 2017. 24 с.
Экотоксикологические исследования прибрежной черноморской ихтиофауны
в районе Севастополя , отв. ред. И. И. Руднева. Москва: ГЕОС, 2016. 360 с.
Activity and Expression of Aspartate Aminotransferase during the Reproductive Cycle
of a Fresh Water Fish, Clarias batrachus , A. S. Srivastava, I. Oohara, T. Suzuki et al. ,,
Fish Physiology & Biochemistry. 1999. Vol. 20. No 3. Pp. 243-250.
Appa Rao T. Alkaline Phosphatase Activity in Ovaries of Some Clupeoides ,
T. Appa Rao ,, Indian Journal of Fisheries. 1979. No 26 (1 & 2). Рp. 253-255.
Bakde C. Effect of Steel Plant Ef�uent on Acid and Alkaline Phosphatases of Gills,
Liver and Gonads of Cyprinus carpio Linn. (1758) , C. Bakde, A. N. Poddar ,,
International Journal of Environmental Sciences. 2011. Vol. 1. No 6. Pp.1305-1316.
Exposed to Paper Mill Ef�uent , B. K. Baruah, M. Das ,, Aquaculture. 2002. Vol. 3.
Biochemical Changes Associated with the Ovary Maturation of a Freshwater Teleost,
Schizothorax niger Heckel (Teleost, Cypriniformes, Cyprinidae) , G. N. Hajam,
I. H. Mir, A. Channa et al. ,, Indian Journal of Fundamental and Applied Life Sciences.
2012. Vol. 2 (1). Pp. 18-21.
Effects on Mortality of Biochemical and Limnological Properties on Some Fish Species
in Sultansuyu Dam Lake (Malatya), Turkey , Ş. Kandemir, İ. ВrЬn, W. Talas et al. ,,
Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2010. Vol. 10. Pp. 431-437.
И. И. Чеснокова
Активность аминотрансфераз и щелочной фосфатазы в гонадах ...
Kuzminova N. S. Dependence of Alkaline Phosphatase Activity on Bioecological
hthyology. 2016.
Vol. 56. No 2. Pp. 298-303.
Mohamed F. A. S. Environmental Pollution-Induced Biochemical Changes in Tissues
of Tilapia zillii, Solea vulgaris and Mugil capito from Lake Narun, Egypt ,
F. A. S. Mohamed, N. S. Gad ,, Global Veterinaria. 2008. No 2 (6). Pp. 327-336.
Shaf� S. A. Alkaline Phosphatase Activity in the Ovary of the Cat�sh Clarias batrachus
(Linn.) during Maturation , S. A. Shaf�, A. K. Jafri, D. K. Khawaja ,, Current Science.
1974. No 43. Р. 5.
Verma H. Changes in Certain Enzymes of the Ovary and Liver in Channa punctatus ,
H. Verma, N. Srivastava ,, Electronic Journal of Ichthyology. 2010. Vol. 6. Pp. 1-8.
Researcher, Ecotoxicological Laboratory,
The activity of aminotransferases and alkaline phosphatase in the gonads of the round and
knout gobies was studied. Activity of the tested enzymes in the knout goby was higher than
in the gonads of the round goby. In both species a signi�cantly great activity of enzymes in
males was shown. Signi�cant differences of the activity of enzymes at different stages of
the reproductive cycle in the gonads of the round goby have not been found, while in the
case of the knout goby the maximum values were observed during the pre-spawning period.
The activity of the studied enzymes in gonads decrease in older knout goby. The toxic and
adaptive response of the examined enzymes to the contamination of the tested water areas
was noted: the maximum activity of the enzymes was in the �sh from the Alexandrovskaya
Bay, the minimum — in individuals from the Streletskaya Bay.
d goby, knout goby.
DOI: 10.21684,2411-7927-2017-3-3-114-128
Boltachev A. R., Karpova E. P. 2012. Morskie ribi Krimskogo poluostrova
Chesnokova I. I. 2017. “Activity of Aminotransferases and Alkaline Phosphatase in
the Gonads of Round Goby and Knout Goby”. Tyumen State University Herald. Natural Resource
Use and Ecology, vol. 3, no 3, pp. 114-128.
DOI: 10.21684,2411-7927-2017-3-3-114-128
Tyumen State University Herald.
Natural Resource Use and Ecology, vol. 3, no 3, рр. 114-128
© University of Tyumen
Activity of Aminotransferases and Alkaline Phosphatase in the Gonads ...
Kuftarkova E. A., Rodionova N. Yu., Gubanov V. I., Bobko N. I. 2008.
ogo vzmor“ya”
eashoreZ. Trudi
Yujnogo nauchno-issledovatel“skogo instituta ribnogo hozyaistva i okeanogra�i,
vol. 46, pp. 110-117.
Dorokhova I. I. 2012. “Vidovie osobennosti aktivnosti aminotransferase v tkanyah
chernomorskih rib” XInterspecies Peculiarities of the Activity of Aminotransferases in the
Tissues of the Black Sea FishZ. Veterinarna medicina, vol. 96, pp. 286-287.
v pribrejnih raionah Azovskogo moray” XBiomarker
in Coastal Areas
of the Azov SeaZ. Cand. Sci. (Biol.) diss. abstract. Rostov-na-Donu.
Kovirshina T. B. 2017. “Primenenie biomarkerov bichka-kruglyaka (
vod Chernogo i Azovskogo more” XThe Use of Biomarkers of a Round Goby (
(Pallas, 1814)) for Assessing the Ecological State of the Coastal Waters
of the Black and Azov SeasZ. Cand. Sci. (Biol.) diss. abstract. Sevastopol.
Rudneva I. I., Shevchenko N. F., Walevskaya I. N., Jerko N. V. 2005. “Biomonitoring
pribrjnih vod Chernogo moray” XBiomonitoring of Coastal Waters of the Black SeaZ.
Vodnie resursi, vol. 32,
Samsonova M. V. 2002. “Alanin- i aspartataminotransferasi kak indikatori
�ziologicheskogo sostoyaniya rib” XAlanine and Aspartate Aminotransferases
Biol.) diss. Moskow.
Svetovidov A. N. 1964. “Ribi Chernogo Morya” XBlack Sea FishesZ. Leningrad: Nauka.
Seitkalieva A. V., Mensorova N. I., Rasskazov V. A. 2015. “Fosfotazi dvustvorchatich
molluskov i iglokojih Yaponskogo i Ohotskogo morei” XPhosphatase of Bivalve
logiya moray,
11.
Ecological State of Their HabitatZ. Cand. Sci. (Biol.) diss. abstract. Sevastopol.
Srivastava A. S., Oohara I., Suzuki T. et al. 1999. “Activity and Expression of Aspartate
Aminotransferase during the Reproductive Cycle of a Fresh Water Fish,
. Fish Physiology & Biochemistry, vol. 20, no 3, pp. 243-250.
Appa Rao T. 1979. “Alkaline Phosphatase Activity in Ovaries of Some Clupeoides”.
Bakde C., Poddar A. N. 2011. “Effect of Steel Plant Ef�uent on Acid and Alkaline
Natural Resource Use and Ecology, 2017, vol. 3, no 3
Heteropneustes fossilis Exposed to Paper Mill Ef�uent”. Aquaculture, vol. 3,
s Associated
with the Ovary Maturation of a Freshwater Teleost,
(Teleost, Cypriniformes, Cyprinidae)”. Indian Journal of Fundamental and Applied Life
Kandemir Ş., ВrЬn İ., Talas W. et al. 2010. “Effects on Mortality of Biochemical
(Malatya), Turkey”. Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, vol. 10,
Kuzminova N. S. 2016. “Dependence of Alkaline Phosphatase Activity
hyology, vol. 56,
Mohamed F. A. S., Gad N. S. 2008. “Environmental Pollution-Induced Biochemical
Changes in Tissues of
Tilapia zillii
Egypt”. Global Veterinaria, 2 (6), рр. 327-336.
Shaf� S. A. Jafri A. K., Khawaja D. K. 1974. “Alkaline Phosphatase Activity
Verma H., Srivastava N. 2010. “Changes in Certain Enzymes of the Ovary
gy, vol. 6, рр. 1-8.
Tyumen State University Herald
Экология и природопользование.
Том 3. № 3
Вестник Тюменского государственного университета

Приложенные файлы

  • pdf 83668611
    Размер файла: 1 MB Загрузок: 0

Добавить комментарий