Последнее уравнение в размерном виде является классической формулой Михаэлиса-Ментен для изменения концентрации субстрата фермента-тивной реакции


Чтобы посмотреть этот PDF файл с форматированием и разметкой, скачайте его и откройте на своем компьютере.

условие
систему
свести
системе
двух
независимых
дифференциальных
1011
10112
keskskc
keskskkc


(4)
ввести
безразмерные
переменные
ket
x
,
ct
y
e
10
=,
k
ks
10
kk
K
ks
0
,
e
(5)
(4)
переписать


,01,
,00.
xxKx
xxKyy


(6)
Система
решается
численно
помощью
. 1).
Рис
. 1.
Кинетика
переменных
системе
уравне
точное
численное
решение
системы
(4) [2, 3].
концентрация
субстрата
зна
превышает
начальную
концентрацию
1.
условия
[6, 7] (
уравнений
выполняется
для
получения
ближенного
уравнений
алгебраическое
называемую
квазистационарную
концентрацию
субстрат
x
y
(7)
получается
система
,01,
xKy

(8)
подстановка
для

уравнение
для
λили
,01.
xxK
dxx
dxK

Последнее
размерном
виде
является
классической
формулой
для
изменения
концентрации
субстрата
реакции
,
dtKs
(9)
называемая
константа
соответствует
текущей
концентрации
суб

максимально

значительном
избытке

субстрата
Впервые
формулы
(9)
подтверждена
экспериментально
реакций

присутствии
механизм
ферментативно
настоящее
время
науч
наблюдается
развитие
частности
описании
ферментативных

[8].
Следует
отметить
формула
(9)
отражает
концентрации
субстрата
как
функции
изменении
концентраций
субстрата
субстратного
комплекса
начальном
изменяются
немонотонно
соответствую
уравнение
ся
сыграли
важную
развития
ферментативных
сложны
возникновению
затухающих
нарастающих
времени
Соответствующие
распространение
сложных
химических
реакций
Брюсселятор
» [9–12],
предложенная
Пригожиным
(1967
опубликованная
1968
. [9, 10].
химическую
кинетического
крайне
практике
. (10)
тримолекулярная

струк
система
удобна

обсуждения
важных
соблюдении
простейшего
условия
двух
промежуточ
[12],
близка
гли
Селькова
23;
XYX
BXYC
m
m
m
m
(11)
системе
вещества
продукты
промежуточные
вещества
предположить
константы
нулю
значения

единице
двух
уравнений
для
безразмерных
вели
2
.
dx
xyBx
Bxxy

(12)
Математический
анализ
системы
� 1 +
портрете
неустойчива
имеется
есть
системы
возникновению
1 +
устойчива
устойчивый
предельный
цикл
образуется
колебания
системе
возника
Рис
. 2.
Фазовый
системы
� 1 + A
1 + A
(
) [12].
= 1 +
является
значение
превышает
имеют
квазигармонический
характер
автоколебательных
наиболее
изучена
так
система
ментативных
гликолиза
важнейших
путей

получения
живых

. 3).
Рис
. 3.
Химическая
[dmb.biophys.msu.ru].
научной
точечные

[13–16],
учитывались
счита
все
химические
модели
внимание
влияние
диффузи
процессов
1964–1967
предложил
математических
[13, 14],
связи
прямого
обратного
представляется
колебательные
интерпретации
[2–4].
глюкозы
других
углево
образуются
ы
молекулы
Главную
роль
поддержании
наблюдаемых
участников
фруктозо
субстрата
реакции
фруктозо
продукта
являющегося
субстратом
стадий
никотинаминадениндинуклеотида
фермент
фосфофруктокиназа
).
реакций
гликолиза
имеет

активация


.., (13)
Система
уравнений
следующая
mymy
dxxy
dtKx
dyxyy
dtKx
yKy
(14)
приведены
Ментен
условии

�� x, K
использовать
перемен
mxmy
mxmy
tkK
KqK
KqK
Опустив
получим
dyr
dtry
(15)

mxmy
qkKK
системы
представляет
цикл
фазовой
амплитудой
. 4).
портреты
[5]
систем
длительном
поведении
возникают
колебательные
сначала
были
предсказаны
1964
анализа
атематической
подтверждены
экспериментально
лабо
Колебательные
[17]
суспензией
S. Carisber-
Использовали
Рис
Модель
системы
фруктозо
фосфата
фруктозо
-1,6-
при
= 6,
= 0,2 [2].
эксперимента
известно
гли
приводит
возникновению
есть
времени
крайней
выбранных
наблюдается
изменение
концентраций
участников
возбуждении
колебаний
играет
фосфофруктокиназа
реакции
субстратом
АТФ
ивизируется

продуктом
аденозин
).
Стимуляция
наиболее
важной
стадией
регуляции
реакции
могут
получены
путем
изменения
концентрации
субстрата
[18, 19]
описывающую
гексокиназную

фосфофруктокиназную
колебательные
гликолизе
расчеты
изменения
зависимости
величины
субстрата
продукта
системы
Модель
системе
двух
dxx
vxyD
dtr
dyy
xywyD
dtr


(16)
системе
является
суб
поступает
Рис
. 5.
Модель
(17).
установления
= 2,55;
колебаний

временные
) [19].
Рис
. 6.
Поведение
распределенной
системы
) –
[19].
скоростью
потребляется
авто
реакции
субстрат
превращается
продукт
Параметр
оттока

продукта
диффузии
субстрата
продукта
соответственно
точечной
система
vxy
ywy
(17)
Стационарные
значения
переменных
следующим
образом
При

системе
автоколебания
зависимости
возможно
возникновение
Предполагается
длинной
трубке
непроницаемой
следую
граничных
условиях
xxyy



[19]
исследовании
системы
экспериментальных
дан
дана
диффузии
исследование
проводилось
численных
системы
[0;1]
делилось
узла
каждый
пространстве
представлял
осциллятор
чае
коэффициент
диффузии
меняется
пределах
–10
ветствует
безразмерным
значениям

Результаты
. 6,
абсцисс
представляет

пространственную
координату
ось
интенсивность
соответствует
концентрации
участников
Анализ
рисунков
показывает
выше
диффузии
быстрее
устанавливается
синхронизация
системе
Качественно
аналогичные
резуль
чены
гликолиза
учетом
многомерности
[20, 21].
Общепринято
считать
управляются
ферментами
представ
собой
молекулы
структу
включены

активных
усилия
изучению
детального
ферментативных
числе
выясне
структуры

последовательности
элементарных
актов

[22–24].
соответствии
задачами
интересно

ферментативных
исследуется
внешних
воздействий
колебательной
субстратный
комплекс
изменению
константы
[25, 26]
рассматривается
действия
центра
гидролитического
расщепляю
пептидную
белках
структура
расчеты
соответствующих
воздействи
случайных
внеш
колебаний
увеличивается
возможно
[25]
исследуется
колебаний
кислорода
возрастает
учете
случайных
колебаний
Ser195
Рис
. 7.
Схема
центра
химотрипсина
субстратом
где
ваемая
действием
колебаний
кислорода
[25].
Интересные
результаты
получили
[27–30],
моделируя
участием
потенциально
автоколебательных
Расчеты
использованием
аналитических
позволяют
установить
зависимость

рассмотренной
молекулярной
величины
системы
Проведенный
описанных
моделей
колебательных
химических

емах

соответствующих
моделей
либо
ферментативные
участием
АТФазы
вероятно
автоколебательный
быть
кажущейся
простотой
описанием
его
чаях

уравнения
.
рассмотрение
противоположному
сложном
каталитического
например
необратимости
сутствии
сахарозы
хорошо
уравнением
Ментен
вытекает
противоположные
гидро
идут
му
пути
могут
иметь
единственного
промежуточного
продукта
субстратного
рассмотрено
обрат
сахарозы
глюкозы
фруктозы
живых
системах
катализируется
другим
химические
сложным
этилацетата
других
водорода
типичной
так
результате
получается
рующая
[31].
Таким
продукт
активирует
живых

системах
продукт
активирует
фермент
реакции
фосфофруктокиназу
(13)).
экспериментальных
льтатов
ставленных
первой

анализа
данных

следует
ферментативные
живых
системах
соответствующие

химические
математические
свойствами
изу
свойствами
колебательной
связью
случае
активация
продуктом
определяет
возможность
возникновения
колебаний
системе
химических
уча
система
колебательными
свойствами
как
анализе
соответствующих
внешнее
воздействие
любого
значению
имеет
частоту
близкую
одной
да
воздействия
быть
Наличие
вызывает
увеличение
реакции

расчетами
воздействие
концентрационного
участников
воздействие
непосредственно
активный
центр
субстратный
комплекс

(II
колебательные
изменения
концентраций
средственным
катализатором
процесса
воздействия
вать
действием
электростатических
пространствен
конфигурации
фермента
существенно
влияет

активность
последнего
воздействия
гидролиза
может
наблюдаться
зависимость

системе
химических
активного
центра
могут
сильно
различаться
практически
колебательным
изменять
концентрацию
системе
представляет
сложную
высокомолекулярную
белковую
лу
воздействие
типа

осуществить
активируя
ингиби
руя
действие
поливалентных
или
других

что
формально
эквивалентно
изменению
наличие
единственной
системе
химических
есть
воздействие
звать
лишь
молекулярная
структура
или
субстратного
комплекса
несколькими
собственными
механических
колебаний
Последнее
обстоятельство
наличие
полимодаль
зависимости
гидролитических
живых
системах
акусти
воздействия
воздействия
).
Воздействие
акустической
ковые
колебания
интенсивности
могут
участников
реакции
субстрата
продук
для

активного
существенно

Наблюдаемое
настоящей
совпадение
двух
ферментативного

активности
действии
акустической
сде
лать
структурного
активного
ключевого
гидролитическо
двумя
характерными
собственны
частотами
Схема

поясняющая
физико
химический
влияния
низкоинтенсивных
их
. 8.
S + EES
воздействие
обратная
связь
воздействие
типа
активация
Рис
Физико
химическая
модель
физических
активность
Следует
отметить
зрения
воздействие
предлагаемой

. 8),
связанное
локальным
участников
вождается
заметным
локальным
изменением
удельной
внутренней
химического
системы
обладает
Воздействие
типа

энтропийный
внутренний
ЛИТЕРАТУРА
Гарел
Колебательные
химические
реакции
Пер
Мир
, 1966. 148
Лекции
математическим
моделям
биологии
Издание
исправленное
дополненное
НИЦ
, 2011. 560
3. Rubin A., Riznichenko G.
Matematical Biophisics.
New York: Springer Science+Business Media, 2014.
273 p.
4. Riznichenko G.Yu. Mathematical Models in Biop-
Encyclopedia of Life Su
pport Systems (EOLSS),
Mathematical Models of Life Support Systems
. 2015,
http://www.eolss.net/
outlinecomponents/
odels.aspx.
5. Ingalls B.
Mathematical Modelling in Systems Bio-
logy: An Introduction
. Applied Mathematics
University of Waterloo: 2012, 396
http://www.goodreals.com./book/show/1747031
6. Tikhonov A.N.
Math Ann
. 1929,
, 544–561.
7. Tikhonov A.N.
Math Ann
. 1935,
, 762–766.
8. Wong M.K.L., Krycer J.R., Burchfield J.G., James
9. Prigogine I., Lefever R.
1968,
,
1695–1700.
10.
Николис
.,
Пригожин
Самоорганизация
неравновесных
системах
, 1979. 512
11.
Пригожин
Неравновесная
статистическая
механика
Пер
Издание
Едиторал
, 2005. 312
12.
.,
Постников
.,
Романовский
179
(12), 1327–1332.
13. Higgins J.A.
Proceedings of the
National Academy of
Sciences (USA).
1964,
(6), 989–994.
14. Higgins J.A.
Industrial & Engineering Chemistry
1967,
(5), 18–62.
15. Sel’kov E.E.
Eur J Biochem.
1968,
, 79–86.
16. Nielsen K., Sørensen P.G., Hynne F., Busse H-G.
Biophys Chem.
1998,
, 49–62.
17. Bolio J., Mair T., Kuncova G., Hauser M.J.B.
Biophys
Chem.
2010,
153
(1), 54–60.
18. Postnikov E.B., Verisokin A.Yu., Verveyko D.V.,
Phys Rev E
. 2010,
(5), 052901.
19.
Верисокин
.,
записки
Электронный
научный
журнал
Курского
государственного
университета
2010,
(14)
.
27.
Карговский
.,
Митрофанов
.,
Проблемы
регуляции
биологических
системах
общей
Рубина
Москва
НИЦ
хаотическая
», 2006. 480
28. Romanovsky Yu.M., Kargovsky A.V., Ebeling W.
Eur Phys J: Special Topics
. 2013,
, 2465–2479.
29.
Карговский
Тихонов
Биофизика
. 2009,
, 5–12.
Московский
государственный
университет
пищевых
производств
Волоколамское
, 11, 125080,
Москва
Россия
e-mail:
[email protected]
e-mail:
[email protected]
_____________________________________________________________________________________
Рогов
.,
Данильчук
.,
обработка
материалов
, 2017,
(1), 70–77.

Приложенные файлы

  • pdf 83383952
    Размер файла: 566 kB Загрузок: 0

Добавить комментарий